Protophormia terraenovae
Виды мух

Protophormia terraenovae
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Двукрылые
Семья:Каллифориды
Род:Протоформия
Разновидность:
P. terraenovae
Биномиальное имя
Protophormia terraenovae
Синонимы

Protophormia terraenovae обычно называют северной мясной мухой , синей мухой или синезадой мухой ( blue-arsed fly в британском английском ). Она отличается темно-синей окраской и крупными размерами и является важным видом во всем Северном полушарии. Эта муха примечательна своим экономическим эффектом как вредитель миаза домашнего скота и своими антибиотическими преимуществами в личиночной терапии . Также представляет интерес важность P. terraenovae в судебно-медицинских расследованиях: из-за их зависящего от температуры развития и их заметного присутствия на трупах личинки этого вида полезны для определения минимального посмертного интервала (mPMI).

Таксономия

Protophormia terraenovae , из семейства Calliphoridae , был назван и впервые описан французским энтомологом Андре Жаном Батистом Робино-Девуади в его работе 1830 года «Essai sur les myodaires». К этому роду принадлежит еще одна муха, Protophormia atriceps . Обе мухи темные, без пыли, с металлическим сине-зелено-черным окрасом. P. terraenovae отличается от P. atriceps плоским лицом, перистым остистым щитком и двумя дополнительными парами щетинок по краю щитка . [3] Видовой эпитет P. terraenovae переводится с латыни как «из Нового Света».

Древнейшие известные образцы куколок P. terraenovae были идентифицированы в 1973 году в окаменелом черепе степного зубра . Череп бизона, датируемый, по оценкам, поздним эемским периодом, был выкопан на месте нового шлюза для канала Брюссель-Рупель в Земсте, Бельгия. Образцы, хотя им примерно 75 000 лет, по форме идентичны куколкам современных видов. [4]

Морфология

Взрослый

Взрослая особь Protophormia terraenovae , одного из самых крупных видов каллифорид, достигает длины от 7 до 12 мм. [5] Она характеризуется черным или коричневым передним грудным дыхальцем , [6] черной базикостой, коричневыми жилками крыльев и темными калиптерами . Верхние калиптеры прорастают черными щетинками. В то время как грудь и брюшко P. terraenovae могут иметь цвет от темно-фиолетового до темно-зеленого, голова и ноги этой мухи черные. Постокулярные щетинки короткие, но выступающие; щупики желтые или темно-коричневые. [7]

Полы видов легко различаются по ширине пространства между глазами, лба : у самки ширина лба составляет 0,386 ширины головы, тогда как ширина лба самца составляет всего 0,140 ширины головы. Хетотаксия, изучение расположения щетинок, также полезна для определения пола — например, у самца отсутствуют фронто-орбитальные, латероклинальные щетинки, обнаруженные у самки. Эти щетинки расположены прямо на краю лба, около верхней части сложных глаз. [7]

Личинки

Личинки Protophormia terraenovae маленькие и белые, с 12 сегментами. Длина варьируется в зависимости от возраста личинки, первая стадия вырастает до 2,63 мм, а третья, напротив, достигает 11,87 мм. В третьей стадии последний сегмент украшен заостренными бугорками , а сегмент 10 демонстрирует дорсальные шипы вдоль его заднего края. Последняя характеристика отличает P. terraenovae , 3-ю стадию, от похожей каллифориды, Phormia regina . [8]

Разработка

Будучи представителем отряда Diptera , Protophormia terraenovae является голометаболом в своем развитии, что означает, что она претерпевает резкие изменения от незрелой до взрослой особи. Protophormia terraenovae проходит три стадии, стадию куколки и, наконец, стадию взрослой особи.

Личинки первой стадии получают жидкую пищу из отверстий или ран тела. Последующие стадии переваривают само тело. Среди первых, кто колонизировал, виды Calliphoridae обнаруживаются на теле почти сразу. Когда яйца вылупляются в первую личиночную стадию, P. terraenovae начинает питаться и увеличивается в размерах, ограниченных своей хитиновой внешней кутикулой . Когда личинки P. terraenovae линяют во вторую стадию, питание усиливается: с более крупными и более развитыми ротовыми органами вторые стадии способны разрушать более жесткие ткани тела. [9]

Третья стадия уникальна и состоит из нескольких подстадий. Сначала личинки питаются, пока не достигнут максимального размера. Затем личинки очищают свой зоб. На этой стадии предкуколки, также называемой стадией блуждания, личинки ищут сухое, безопасное место для окукливания. На стадии куколки внешняя кутикула затвердевает и приобретает темно-коричневый цвет, постепенно темнея с возрастом. Наконец, метаморфоз во взрослую особь завершается сбрасыванием куколочной оболочки и появлением мухи. [9]

Время развития от стадии куколки до взрослой особи различается в зависимости от температуры. Средняя продолжительность развития при постоянном давлении и температуре 25 °C между откладкой яиц и вылуплением составляет 1,83 дня. От первой до второй стадии проходит примерно 2,92 дня. Между второй и третьей стадией проходит около 6,17 дня, а между третьей стадией и стадией после кормления — 8,0 дня. Блуждающей личинке требуется около 9,67 дня, чтобы достичь стадии куколки. Наконец, появление этой мясной мухи происходит примерно через 15,83 дня после окукливания. [9] В изменчивых условиях, таких как условия вокруг мест преступлений, существует тенденция к замедлению развития. Поэтому недооценка возраста является распространенной ошибкой. [10]

Развитие P. terraenovae обратно пропорционально температуре. Исследования проводились при (15, 20, 25, 30, 35) °C, и минимальная продолжительность развития от откладки яиц до имаго колеблется от 9,19 ± .3 дней при 35 °C до 37,78 ± 2,96 дней при 15 °C. Минимальный порог развития для полного незрелого развития составляет 8,95 °C. Общая тепловая константа (K) для P. terraenovae составляет 240,2 ± 9,3 дня-градуса выше порога. Обратная зависимость и регресс развития от откладки яиц до окукливания привели к порогу 9,8 °C для этого вида. [11]

Окукливание происходит на разлагающемся теле или в пределах 0,5 метров от него. Продолжительность стадии куколки относительно длинная по сравнению с остальной частью развития, неактивно занимая 43% от общего цикла P. terraenovae . Личинка третьей стадии проводит 13% своего цикла в стадии питания и 22% в стадиях после питания. [12]

Географическое распределение

Protophormia terraenovae имеет голарктическое распространение, то есть вид встречается по всему северному полушарию. Муха распространена в прохладных регионах и, будучи «самым холодоустойчивым из всех видов каллифорид», может выдерживать экстремальные температуры. P. terraenovae можно найти на расстоянии до 550 миль от Северного полюса, и она в изобилии встречается в Арктике. [13]

В Северной Америке P. terraenovae можно найти от Мексики до Канады . Появление этого вида редко и в основном приурочено к зимним месяцам в теплых регионах, таких как Техас и Флорида . P. terraenovae является весенним или летним видом в высоких широтах и ​​на возвышенностях. [5]

Важность

Медицинский

Терапия личиночной очисткой (MDT) обычно используется для очистки и дезинфекции хронических ран, содержащих некротическую плоть. Различные исследования показали, что MDT эффективна при лечении ран, которые не заживают. Эффективные виды MDT потребляют некротическую ткань во время очистки раны. [14] Protophormia terraenovae является одним из немногих видов мясных мух, которые соответствуют этим критериям. Личинки большинства мясных мух являются некрофагами , то есть они развиваются в телах мертвых позвоночных, где потребляют некротические ткани. Поскольку большинство других личинок мясных мух потребляют как некротические, так и здоровые ткани, P. terraenovae является важным видом. [14] Известно также, что P. terraenovae вырабатывает антибиотики во время питания: секреции личинок P. terraenovae эффективны в борьбе с инфекциями, связанными с Streptococcus pyogenes и Streptococcus pneumoniae . [15]

Основная проблема с использованием MDT — сепсис . P. terraenovae обвиняют в пяти зарегистрированных инфекциях кровотока . [16] Чтобы предотвратить инфекцию, личинки P. terraenovae должны выращиваться in vitro в стерильных условиях. При условии соблюдения этих мер предосторожности использование P. terraenovae на хронических ранах, по-видимому, остается безопасным и эффективным при лечении ран.

Экономический

Как вид семейства мясных мух Calliphoridae, Protophormia terraenovae вызывает экономически важный миаз у скота и, иногда, у людей. Он также поражает другие популяции двукрылых из-за хищной природы его личинок, конкурирующих за некротическую ткань. Известно, что личинки P. terraenovae также ведут себя как каннибалисты. [17]

Миаз, вызванный Protophormia terraenovae, был зарегистрирован как у диких, так и у домашних животных, но чаще всего он поражает скот. Виды обычно откладывают яйца на падаль , но способны откладывать яйца в ранах скота и диких животных. Таким образом, P. terraenovae действует как вторичный захватчик, вызывая миаз. [18] Обычно называемые «раневым ударом», поражения представляют собой зловонные язвы , заполненные личинками. Животные, инфицированные миазом, могут умереть от токсемии и сепсиса . [19]

В частности, Protophormia terraenovae вызывает факультативный кожный миаз у крупного рогатого скота, овец и оленей в северной части Голарктики. [6] Личинки, питающиеся кожей овец, вызывают у животных страдания и потерю шерсти. [20] Это повреждение кожи встречается в меньшей степени у лошадей, коз и свиней. Взрослые особи этого вида способны вызывать миаз, но встречаются только в Палеарктическом и Неарктическом регионах. [6]

Также экономическое значение имеют проявления вида на бойнях и птичниках . Популяции P. terraenovae поддерживаются отходами и тушами мертвых животных. Из-за своей хищной природы большое количество этого вида может обитать в присутствии других видов двукрылых. Мясные мухи, размножающиеся в этих местах, вызывают значительные местные неприятности и могут распространять болезни как среди людей, так и среди животных, загрязняя мясо и продукты питания. [17]

Судебно-медицинская экспертиза

Медицинская криминальная энтомология — это раздел судебной энтомологии , занимающийся использованием доказательств членистоногих в уголовных расследованиях. Поскольку они составляют первую волну фауны, колонизирующую труп, мясные мухи являются одними из самых точных криминалистических индикаторов времени, прошедшего с момента смерти, технически называемого посмертным интервалом (PMI). Эта оценка производится путем определения стадий развития насекомых, присутствующих на теле. Protophormia terraenovae имеет судебно-медицинское значение из-за своего чрезвычайно специфического времени развития. [11] Для определения PMI тела, зараженного P. terraenovae , используются два метода . Один подход использует информацию о стадиях развития личинок, расположенных на теле или внутри него, а второй использует факты о личиночной стадии, когда она выходит из тела для окукливания.

Личинки первой, второй и третьей стадии, присутствующие на теле, считаются стадиями питания. Первая и вторая линьки характеризуются быстрым увеличением размера и обычно происходят в пределах определенного диапазона длины личинки. Поскольку развитие этих мух зависит от температуры, энтомологи могут использовать данные о погоде в прошлом для оценки возраста личинок и даже куколок, обнаруженных на трупе. [11]

Когда после кормления личинки отходят от тела, чтобы окуклиться, как это обычно бывает у большинства мясных мух, поведение перемещения становится определяющим фактором возраста. [21] Когда тело обнаружено, если личинки покидают его, можно измерить пройденное ими расстояние и, зная скорость ползания вида, вычислить, когда они покинули тело. Скорость ползания зависит от рельефа, температуры и длины личинки. Эти соображения позволяют судебным энтомологам делать точные оценки возраста. [21]

Другим заслуживающим внимания судебно-медицинским соображением является использование видов мясных мух, в данном случае Protophormia terraenovae , в энтомотоксикологии . Доказательства употребления наркотиков можно найти у мясных мух, питающихся трупами с посмертными препаратами в их системах. Исследования показали, что в отличие от других видов некрофагов двукрылых, виды мясных мух могут указывать на наличие морфина в кутикуле во время роста личинок и, определенно, в оболочках куколок. Поскольку оболочки куколок разлагаются чрезвычайно медленно и могут быть восстановлены спустя годы после смерти особи, они могут стать очень важными для экспертизы трупа. [22]

«Дело о свиноферме»

В 2007 году энтомологические доказательства были использованы в печально известном «Деле свинофермы». Восемнадцатимесячный поиск нескольких акров сельскохозяйственных угодий и собственности в Британской Колумбии привел к обнаружению следов ДНК , связанных с двадцатью шестью пропавшими женщинами. В конечном итоге были найдены головы, руки и ноги двух пропавших женщин. На этих останках были заметны личинки Protophormia terraenovae . Судебные энтомологи определили темпы развития на основе собранных на месте образцов P. terraenovae и с помощью этой информации пришли к выводу, что обе женщины подвергались воздействию в течение нескольких недель до того, как их заморозили. Свиновод и совладелец земель Роберт «Вилли» Пиктон был обвинен в убийстве всех двадцати шести женщин. В декабре 2007 года Пиктон был признан виновным в убийстве второй степени в связи со смертью шести женщин и обвиняется в убийстве первой степени в связи со смертью двадцати других женщин. [23]

Текущие и будущие исследования

Исследование вида все еще продолжается: в частности, исследователи изучают PMI и ADH/ADD для P. terraenovae , уровни экдистероидов и линьку, а также диапаузу взрослых особей с реакциями на определенные температуры. [24]

Микроповреждения были сделаны внутри мозга Protophormia terraenovae для изучения фактора диапаузы. Результаты показывают, что секреторные нейроны необходимы для входа в репродуктивную диапаузу. Другие исследования, основанные на скорости циркуляции гемолимфы, предполагают, что сенсорно-индуцированные изменения могут привести к серии вкусовых стимуляций, которые сокращают сердечный цикл P. terraenovae .

Ссылки

  1. ^ abc "Protophormia terraenovae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 22 марта 2009 г.
  2. ^ ab Чандлер, Питер Дж. (1998). Контрольные списки насекомых Британских островов (новая серия) Часть 1: Двукрылые . Справочники по идентификации британских насекомых . Том 12. Лондон : Королевское энтомологическое общество Лондона . С.  1–234 .
  3. ^ Уитворт, Терри. «Определитель родов и видов мясных мух (Diptera: Calliphoridae) Америки к северу от Мексики». Proc. Entomol. Soc. Washington. 108(3). 2006.
  4. ^ Готье, А. и Х. Шуман. «Пупарии субарктической или черной мясной мухи Protophormia terraenovae (Robineau-Desvoidy, 1830) в черепе позднего эемского (?) бизона в Земсте, Брабант (Бельгия)». Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 14 (1973): 119-125.
  5. ^ ab Берд, Джейсон и Джеймс Кастнер (2001). Судебная энтомология: польза членистоногих в юридических расследованиях , CRC Press, Нью-Йорк. ISBN 0-8493-8120-7 . 
  6. ^ abc Уолл, Ричард и Дэвид Ширер. Ветеринарная энтомология: Членистоногие эктопаразиты ветеринарного значения . Лондон: Chapman & Hall, 1997.
  7. ^ ab Rognes, Knut. "Мясные мухи (Diptera, Calliphoridae) Фенноскандии и Дании". Fauna Entomologica Scandinavia 24. Лейден: EJ Brill/Scandinavian Science Press Ltd. 1991.
  8. ^ Эрзинчлиолу, Й. З. «Личинки видов Phormia и Boreellus: северные мясные мухи, адаптированные к холоду (Diptera: Calliphoridae)». Журнал естественной истории , 22.1 (1988):11-16.
  9. ^ abc Уоррен, Джоди-Энн. «Развитие Protophormia terraenovae при постоянных и меняющихся температурах. [1]. Университет Саймона Фрейзера, 1999».
  10. ^ Кларксон, Колин А., Ники Хобищак и Гейл Андерсон. «Скорость развития Protophormia terraenovae (RD), выращенной при постоянных и меняющихся температурах, для использования при определении времени с момента смерти в естественных условиях на открытом воздухе в раннем посмертном интервале». Архивировано 06.07.2011 на Wayback Machine 2005.
  11. ^ abc Грассбергер, Мартин и Кристиан Рейтер. «Влияние температуры на развитие судебно-медицинской значимой голарктической мясной мухи Protophormia terraenovae (Robineau-Desvoidy) (Diptera: Calliphoridae)». Forensic Science International 128 (2002): 177-182.
  12. ^ E. Gaudry, C. Blais, A. Maria, C. Dauphin-Villemant. Исследование стероидогенеза в куколках криминалистически значимой мясной мухи Protophormia terraenovae (Robineau-Desvoidy) (Diptera: Calliphoridae). Forensic Science International . 160.1(2006): 27-34.
  13. ^ Смит, К. Г. В. Руководство по судебной энтомологии . Лондон, Британский музей (естественная история). 1986.
  14. ^ ab Kočišová, A., J. Pistl, R. Link, E. Čonková и M. Goldová. «Терапия очисткой от личинок при лечении копытной гнили и ожога копыт у овец». Acta Vet. Brno 75 (2006): 277-81.
  15. ^ Шерман, РА, М. Дж. Р. Холл и С. Томас. «Лекарственные личинки: древнее средство от некоторых современных недугов». Annu. Rev. Entomol. 45(2000):55-81.
  16. ^ Димарк, Дж. Л., Д. Закари, Дж. А. Хоффманн, Д. Хоффманн и Дж. М. Райххарт. «Иммунитет насекомых: экспрессия двух основных индуцируемых антибактериальных пептидов, дефенсина и диптерицина, в Phormia terranovae ». ЭМБО Дж . 9: 2507-515.
  17. ^ ab Green, AA «Борьба с мясными мухами, заражающими скотобойни I. Полевые наблюдения за привычками мясных мух». Annals of Applied Biology 38 (1951): 475-494.
  18. ^ Сэмюэл, Уильям М., А. А. Кокан, Марго Дж. Пибус и Джон У. Дэвис, ред. Паразитарные заболевания диких млекопитающих . 2-е изд. Гранд-Рапидс: Blackwell Professional, 2001.
  19. ^ Скотт, Дэнни В. и Уильям Х. Миллер. Дерматология лошадей . Филадельфия: Saunders, 2003.
  20. ^ Педиго, Ларри П. Экономические пороги для комплексной борьбы с вредителями . Ред. Леон Г. Хигли. Линкольн: Университет Небраски, П., 1996.
  21. ^ ab Charabidze, Damien, Benoit Bourel, Helene LeBlanc, Valery Hedouin и Didier Gosset. «Влияние длины тела и температуры на скорость ползания личинок Protophormia terraenovae (Robineau-Desvoidy) (Diptera Calliphoridae)». Journal of Insect Physiology 54 (2008): 529-533.
  22. ^ Бурель, Бенуа, Жиль Турнель, Валери Эдуэн, Марк Дево, М. Л. Гофф и Дидье Госсе. «Извлечение морфина из останков насекомых-некрофагов для определения предсмертной интоксикации опиатами». Forensic Science International 120 (2001): 127-31.
  23. ^ Уоррен, JA и GS Андерсон. «Использование данных о развитии Protophormia terraenovae (RD) в громком деле об убийстве». [ постоянная неработающая ссылка ‍ ] Труды шестого заседания Европейской ассоциации судебной энтомологии . EAFE 2008, Православная академия Крита, Колимбари/Крит. 21 мая 2008 г. Центр судебно-медицинских исследований.
  24. ^ Нумата, Хидехару и Сакико Шига. «Индукция диапаузы взрослых особей фотопериодом и температурой у Protophormia terraenovae (Diptera: Calliphoridae) в Японии» Environmental Entomology 24.6 (1995): 1633-1636.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Protophormia_terraenovae&oldid=1173381709"