Протоаллигатор

Протоаллигатор Временной диапазон: палеоцен Средний палеоцен PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Частичный череп и челюсть Protoalligator huiningensis , экспонируемые в Палеозоологическом музее Китая.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Архозаврообразные
Заказ:	Крокодилы
Надсемейство:	Аллигаторовые
Клад :	Глобидонта
Клад :	† Ориенталозухина
Род:	† Протоаллигатор Ван, Салливан и Лю, 2016 г.
Разновидность
† P. huiningensis (Янг, 1962)
Синонимы
Eoalligator huiningensis Young, 1962 ( тип )

Protoalligator — вымерший род аллигатороидов из палеоценовой формации Ванхудунь в Китае . Впервые он был описан как вид Eoalligator в 1982 году, а затем в 2016 году был выделен в отдельный род. Название, которое переводится как «первый аллигатор», должно было иметь то же значение, что и название Eoalligator («аллигатор рассвета»), поскольку последний считался синонимом другого крокодила группой, описывающей его. Недавние исследования показали, что Protoalligator был частью ранней радиации аллигатороидов, эндемичных для Азии, известных как orientalosuchins , хотя не все исследования согласны с тем, что он помещен в эту группу, а также с тем, что orientalosuchins изначально являются аллигатороидами. Protoalligator — монотипный род, содержащий только типовой вид: Protoalligator huiningensis .

Останки Protoalligator huiningensis были впервые обнаружены в 1966 году геологической группой в уезде Хуайнин провинции Аньхой , Китай , в частности, в отложениях, рассматриваемых как часть формации Верхний Ванхудунь. ^[1] Впоследствии они были описаны как вид Eoalligator Янгом Чжунцзянем (также известным как CC Young) в 1982 году на основе единственного найденного частичного черепа. ^[2] Young выделил Eoalligator в 1964 году, хотя, как отметили более поздние исследователи, не был особенно тщательным, приписав обилие материала типовому виду Eoalligator chunyi без надлежащей подготовки или сравнения с выбранным голотипом . Аналогичные проблемы затронули Eoalligator huiningensis , который Young установил, не сравнивая явно с E. chunyi рода в диагнозе. Это создало некоторые проблемы позже, когда Янь-Инь Ван, Корвин Салливан и Цзюнь Лю отметили, что определенный экземпляр Eoalligator chunyi имеет несколько общих черт с Asiatosuchus nanlingensis , которого Янг ​​назвал в том же исследовании 1964 года. Ван, Салливан и Лю обратились к этой проблеме, опубликовав в 2016 году всеобъемлющий обзор трех крокодилов, заключив, что Eoalligator chunyi является младшим синонимом A. nanlingensis . Тем не менее, команда все еще обнаружила, что Eoalligator huiningensis достаточно отличается от других таксонов Янга, и, как следствие, поместила его в недавно сформированный род, который они назвали Protoalligator . ^[3] Однако в 2018 году дальнейший анализ костей A. nanlingensis и Eoalligator показал, что эти два таксона все-таки были отдельными, хотя Protoalligator тем не менее оставался отдельным родом, что отчасти подтверждалось продолжающейся гипотезой о том, что один из них был аллигатороидом, а другой — крокодилоидом. ^[4] Вскоре после этого, в 2019 году, несколько азиатских крокодилов были помещены в недавно названную кладу Orientalosuchina , среди них и Protoalligator , и Eoalligator . Orientalosuchina, как изначально было определено, более тесно совпадала с размещением Protoalligator среди ранних аллигатороидов. Хотя это означало, что Protoalligator и Eoalligatorбыли снова близкими родственниками, а не относились к совершенно разным группам крокодилов, последующие авторы продолжили следовать за Ваном и его коллегами, сохраняя их как два отдельных таксона, различающихся по их анатомии. ^{[5] [6]}

Название Protoalligator переводится как «первый аллигатор» и было выбрано специально, чтобы сохранить то же значение, что и у Eoalligator («рассветный аллигатор»), придуманного Янгом в 1964 году. ^[3]

Protoalligator известен по единственному образцу, который сохранил переднюю часть морды и части нижней челюсти, с пропорциями, предполагающими, что он был относительно короткорылым. Ноздри имеют овальную форму и в основном окружены предчелюстными костями . Примечательно, что окружающая кость, по-видимому, образовала отросток спереди, который бы простирался назад в отверстие, ^[7] хотя сохранившаяся часть этого отростка неполна у голотипа. ^[3] Наличие такого отростка похоже на современных аллигаторов, у которых ноздри разделены надвое полной носовой перекладиной, образованной предчелюстными костями и носовыми костями , тогда как у базальных аллигаторов ноздри не разделены пополам и вообще не имеют предчелюстного отростка. Однако нет никаких доказательств, подтверждающих, что ноздри Protoalligator были полностью разделены пополам, как у современных аллигаторов, хотя они все еще явно простирались в ноздри, как у других orientalosuchins. ^[3]

Между предчелюстной и верхней челюстью находится выемка, которая служит для размещения увеличенного четвертого зуба нижней челюсти, когда рот был закрыт, как у нескольких других orientalosuchins, хотя ее форма несколько преувеличена искажением голотипа. На поверхности верхней челюсти можно наблюдать два углубления, которые Янг перечислил как одну из отличительных черт животного. Хотя углубление неглубокое, оно относительно широкое, простирается от близкого к зубному ряду до контакта между верхней челюстью и носовой костью, создавая неровный контур. Однако пересмотр 2016 года поставил под сомнение полезность этой особенности, утверждая, что она может представлять собой артефакт сохранения, и даже если это подлинная анатомическая черта, она, вероятно, имеет мало значения в отношении таксономии . Второе углубление расположено дальше назад, перекрывая шов между верхней челюстью, слезной и скуловой костями . Форма этого углубления описывается как неправильный овал и более удалена от зубного ряда. Первоначально Янг ​​предположил, что это углубление является остатком предглазничного окна , хотя более поздние исследования показали, что эта гипотеза не подтверждается, как из-за возможности того, что это артефакт консервации, так и из-за того, что у крокодилов это отверстие постоянно отсутствует даже в редуцированном состоянии, а также потому, что область, связанная с предглазничным окном, обычно не включает в себя участие скуловой кости. ^[3]

Слезные кости сохранились лишь частично, но нет никаких признаков того, что верхняя челюсть простирается в пространство между слезной и носовой костями. Заглазничная перекладина , образованная скуловой костью, была слегка вдавлена ​​относительно внешней поверхности кости. ^[3]

Нижнечелюстной симфиз Protoalligator , область нижней челюсти, где соединяются две половины, простирается от самого кончика нижней челюсти до пятого зуба зубной кости, который отделяет его от Asiatosuchus nanlingensis . Симфиз, вероятно, был образован полностью зубными костями , без участия пластинчатой ​​кости , хотя самый кончик последней поврежден. ^{[3] [6]}

Каждая предчелюстная кость Protoalligator несет четыре зуба, причем четвертый является самым большим, в то время как у Asiatosuchus nanlingensis третий является самым большим. После пересмотра таксона считается, что на каждой верхней челюсти присутствовало 12 зубов. Все предчелюстные и первые два верхнечелюстных зуба описываются как маленькие и тонкие, хотя внутри верхней челюсти зубы показывают четкую тенденцию к увеличению размера от третьего к пятому, причем последний является самым большим верхнечелюстным зубом наряду с шестым. Последующие зубы короче и тупее, даже описываются как выпуклые, хотя зубы с десятого по двенадцатый немного больше четвертого. Основываясь на правой зубной кости, каждая половина нижней челюсти содержала бы по крайней мере 14 зубов. Первые два отмечены тем, что обращены прямо вверх, а не немного наклонены вперед, а четвертый является самым большим, аккуратно скользящим в выемку между предчелюстной и верхней челюстями. Одиннадцатый зуб зубной кости также отмечен своим большим размером. ^[3] За исключением увеличенного четвертого зуба нижней челюсти, все остальные зубы нижней челюсти смыкались бы медиально с зубами верхней челюсти, что давало бы животному перекус. ^[5]

Protoalligator исторически считался аллигатороидом, как следует из названия, размещение, которое также было поддержано после ревизии 2016 года, хотя в последнем случае он был помещен в большую политомию у основания Globidonta . ^{[1] [3]} Более определенная филогенетическая позиция была восстановлена ​​с признанием Orientalosuchina . ^[5] Исследования, следующие за Массоном и восстанавливающие монофилетическую Orientalosuchina, в целом находят Protoalligator рано расходящимся членом клады. Исследование 2019 года нашло его в политомии с Eoalligator и Jiangxisuchus , в то время как описания Dongnanosuchus и Eurycephalosuchus находят его вторым наиболее базальным ориенталозухином, ответвляющимся от остальной части группы после Krabisuchus . ^{[8] [6]}

Примечательно, что хотя Protoalligator изначально был возведен для учета того факта, что Ван и его коллеги обнаружили Eoalligator как крокодилоида и возможный синоним Asiatosuchus nanlingensis , ^[3] более поздние исследования, включая исследования Массона, неоднократно обнаруживали их обоих как отдельных, но тесно связанных животных. ^{[5] [6]} Синонимия между Eoalligator и A. nanlingensis к 2018 году была проигнорирована, и появились дополнительные доказательства, которые четко различают обе формы. Тем не менее, авторы утверждали, что Protoalligator представлял собой аллигатороида, а Eoalligator — крокодилоида (в частности, крокодилину ), ^[4] хотя это исследование было опубликовано до того, как Массон и его коллеги придумали Orientalosuchina.

Однако, даже не принимая во внимание исследования, опубликованные до наименования клады, не все исследования находят Protoalligator членом Orientalosuchina. Хотя Шаброль и др. 2024 удалось найти несколько клад ориенталозухинов друг с другом, оба филогенетического анализа их исследования обнаружили Protoalligator как не-ориенталозухинового аллигатороида. ^[9] Ристевски и др. 2023 тем временем восстановили два филогенетических дерева (из восьми), в которых ориенталозухины были помещены в семейство Mekosuchinae , однако, как и Шаброль и коллеги, команда Ристевски не нашла Protoalligator среди них. ^[10]

Единственный известный образец Protoalligator был извлечен из формации Wanghudun, которая, как полагают, датируется средним палеоценом и обнажается в бассейне Цяньшань в Китае. ^[3] Нижний член, а также нижняя часть верхнего члена этой формации, как полагают, коррелируют с формацией Shanghu и формацией Shizikou и соответствуют азиатскому возрасту наземных млекопитающих Shanghuan , в то время как верхняя часть верхнего члена, по-видимому, датируется Nongshanian . [ ^1] Юань-Цин Ван и его коллеги определили слои, из которых был извлечен Protoalligator , как нижнюю часть формации Wanghudun, ^{[1] [7]} тогда как Ян-Инь Ван и его коллеги утверждают, что окаменелости происходят из верхней части формации. ^[3] Согласно первому, местонахождение Dinghuawu, где был обнаружен Protoalligator, также сохранило окаменелости черепахи Anhuichelys , которая широко распространена в обоих членах формации. Оба члена сохраняют чешуйчатого Qianshanosaurus, а также множество ранних млекопитающих, таких как анагалоиды (родственные грызунам и зайцеобразным), пантодонты и тиллодонты . Исключительными для верхнего члена являются члены Simplicidentata , Mimotonida и Didymoconida . Хищники представлены мезонихидой Yantanglestes в нижнем члене и птицей Qianshanornis , а также плотоядным Pappictidops в верхнем члене. ^[1]

В бассейне Цяньшань также сохранились другие крокодиломорфы, такие как крокодилоид Qianshanosuchus , который известен только по останкам молодых особей, найденным в верхнем ярусе. ^[7] Загадочный Wanosuchus также известен из палеоцена бассейна Цяньшань, хотя место его происхождения неизвестно. ^[1]