Процератозавр Временной диапазон: батский ярус , | |
---|---|
Голотип черепа (NHMUK PV R 4860) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | Тероподы |
Семья: | † Процератозавриды |
Род: | † Процератозавр фон Хюне , 1926 г. |
Разновидность: | † P. bradleyi |
Биномиальное имя | |
† Процератозавр Брэдли ( Вудворд , 1910 [первоначально Мегалозавр ]) | |
Синонимы | |
|
Proceratosaurus /proʊ̯sɛrətoʊˈsɔːrəs/ (от греч. πρό/πρότερος pro/protero «перед», κέρας/κέρατος keras/keratos «рог» и σαῦρος sauros «ящерица») — род хищных тероподовых динозавров из средней юры ( батский ярус ) Англии . Он содержит единственный вид. P. bradleyi , известный по почти полному черепу и нижним челюстям. Proceratos был небольшим динозавром, предположительно достигавшим около 3 м (9,8 фута) в длину. [1] [2] [3] Его название связано с тем, что изначально его считали предком цератозавра из-за частично сохранившейся части гребня процератозавра , внешне напоминающей небольшой гребень цератозавра . [4] Теперь, однако, его считают целурозавром , в частности членом семейства процератозавридов , и одним из самых ранних известных членов клады тираннозавроидов . [5]
Типовой образец хранится в Музее естественной истории в Лондоне и был описан в 1910 году из оолитового известняка Большой оолитовой группы около Минчинхэмптона во время раскопок для резервуара. [6]
В 1910 году британский палеонтолог Артур Смит Вудворд сообщил о частичном черепе теропода , обнаруженном некоторое время назад Ф. Льюисом Брэдли во время раскопок водохранилища в Минчинхэмптоне , городе в Котсуолдсе в Глостершире , Англия. Брэдли подготовил череп так, чтобы левая сторона была открыта, и представил его Геологическому обществу Лондона . Вудворд сделал череп образцом голотипа нового вида Megalosaurus ( род , названный в 1824 году), M. bradleyi , в честь его первооткрывателя. На момент его обнаружения это был один из самых полных черепов теропода, известных в Европе, возможно, за исключением раздавленных и трудно интерпретируемых черепов Compsognathus и Archaeopteryx . В настоящее время череп находится в Музее естественной истории , где он каталогизирован как образец NHMUK PV R 4860 . Верхняя часть черепа отсутствует из-за трещины , которая размыла скалу и была частично заполнена кальцитом . [7] [1]
В 1923 году немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне переместил вид в новый род Proceratosaurus , предположив, что он был предком юрского рода Ceratosaurus , но поскольку название использовалось только в схеме, оно считалось nomen nudum , недействительно опубликованным названием. Он подтвердил название три года спустя в двух статьях 1926 года, предоставив диагноз рода. Оставаясь одним из наиболее хорошо сохранившихся черепов теропод в Европе и в мире одним из наиболее хорошо сохранившихся черепов теропод средней юры, с тех пор он получил мало научного внимания, в основном упоминаясь в исследованиях об общих аспектах анатомии и эволюции теропод. Голотип черепа был впоследствии подвергнут компьютерной томографии в Техасском университете , далее механически подготовлен для выявления дополнительных деталей черепа, челюсти и зубов, и был повторно описан немецким палеонтологом Оливером В. М. Раухутом и его коллегами в 2010 году. [1] [8]
Процератозавр был небольшим динозавром. В повторном исследовании 2010 года общая длина оценивалась в 2,98–3,16 м (9,8–10,4 фута), а масса тела — в 28–36 кг (62–79 фунтов). [1] Различные книги оценивали его в 3–4 м (9,8–13,1 фута) в длину и 50–100 кг (110–220 фунтов) в массе тела. [2] [3]
Артур Смит Вудворд, который первоначально изучал Proceratosaurus , поместил его в качестве вида Megalosaurus из-за одинакового количества предчелюстных зубов (4). [7] Более позднее исследование в 1930-х годах Фридриха фон Хюне предположило более тесную связь с Ceratosaurus , и Хюне считал, что оба динозавра представляют собой членов группы Coelurosauria . [9]
Только в конце 1980-х годов, после того как было показано, что Ceratosaurus является гораздо более примитивным тероподом, а не целурозавром, классификация Proceratosaurus была снова пересмотрена. Грегори С. Пол предположил, что он был близким родственником Ornitholestes , снова в основном из-за гребня на носу (хотя идея о том, что Ornitholestes имел носовой гребень, была позже опровергнута). Пол считал, что и Proceratosaurus , и Ornitholestes не являются ни цератозаврами, ни целурозаврами, а вместо этого примитивными аллозавроидами . Кроме того, Пол считал, что гораздо более крупный динозавр Piveteausaurus относится к тому же роду, что и Proceratosaurus , что делает Piveteausaurus младшим синонимом. [10] Однако никаких перекрывающихся костей между ними еще не было обнаружено в породе вокруг их окаменелостей, и будущие исследования показали, что они действительно были разными. [1]
Несколько филогенетических исследований в начале 21-го века наконец обнаружили, что Proceratosaurus (а также Ornitholestes ) был целурозавром, лишь отдаленно связанным с цератозавридами и аллозавроидами, хотя одно мнение, опубликованное в 2000 году, считало Proceratosaurus цератозавридом без предоставления подтверждающих доказательств. Филогенетический анализ Томаса Р. Хольца-младшего в 2004 году также поместил Proceratosaurus среди целурозавров, хотя и со слабой поддержкой, и снова обнаружил (также слабо поддерживаемую) близкую связь с Ornitholestes . [1]
Первая крупная переоценка Proceratosaurus и его связей была опубликована в 2010 году Оливером Раухутом и коллегами. Их исследование пришло к выводу, что Proceratosaurus на самом деле был целурозавром, и более того тираннозавроидом , членом линии, ведущей к гигантским тираннозаврам позднего мела. Кроме того, они обнаружили, что Proceratosaurus был наиболее тесно связан с китайским тираннозавроидом Guanlong . Они назвали кладу , содержащую этих двух динозавров , Proceratosauridae , определяемую как все тероподы, более близкие к Proceratosaurus, чем к Tyrannosaurus , Allosaurus , Compsognathus , Coelurus , Ornithomimus или Deinonychus . [1] [11]
Ниже представлена кладограмма из исследования 2022 года, проведенного Дарреном Нейшем и Андреа Кау по роду Eotyrannus : [12]
В 2024 году авторы описания Альпкаракуша на основе своего филогенетического анализа выделили Дилонга и процератозавридов ( Proceratosaurus и Guanlong ) за пределами тираннозавроидов. [13]
Proceratosaurus обладал носовым гребнем, который мог служить органом демонстрации, но также, возможно, служил для снижения изгибающих напряжений на черепе при укусе. Это может указывать на то, что Proceratosaurus использовал стратегию прокола-вытягивания для охоты на добычу. Однако Proceratosaurus , вероятно, не был охотником на крупную дичь, не имея зубов, дробящих кости, и чрезвычайно мощных укусов тираннозавридов. Вместо этого он обладал удлиненным черепом, обычно встречающимся у базальных целурозавров и базальных тираннозавроидов. [1]
Во флоре из примерно одинакового по возрасту известнякового пласта Тейнтон в Оксфордшире преобладают хвойные араукарии и хейролепидиевые, а также беннеттитовые и пелурдеи , что, вероятно, представляет собой сезонно сухую прибрежную среду. [14] Другие динозавры, известные из одинакового по возрасту отложений батского яруса Британии, включают крупного теропода Megalosaurus , [15] зауропода Cetiosaurus , [16] а также неопределенных птицетазовых [17] и манирапторов . [18] Разнообразная фауна микропозвоночных известна из формации Форест Марбл того же возраста , включая лягушек, саламандр, черепах, хористодеров , ящериц, клювоголовых , крокодилообразных и млекопитающих , включая тритилодонтид , морганукодонтов , докодонтов , аллотериев и эутриконодонтов . [19]