Pre-locus coeruleus — это небольшое ядро в стволе мозга . Это небольшое скопление нейронов также обозначается аббревиатурой «pre-LC». Оно было названо «pre-LC», потому что оно находится прямо рострально (перед) locus coeruleus , которое обычно сокращенно обозначается «LC». [1] [2] [3] [4]
Pre-locus coeruleus был впервые формально определен в ходе нейроанатомического отслеживания тракта и экспериментов c-Fos, направленных на раскрытие связей и функций чувствительных к альдостерону нейронов HSD2 в ядре одиночного тракта . Во-первых, было обнаружено, что нейроны HSD2 иннервируют pre-LC, о чем свидетельствует (1) плотная маркировка антероградным аксональным трассером в pre-LC после того, как этот трассер был введен в ядро одиночного тракта, и (2) дополнительное обнаружение ретроградной маркировки нейронов HSD2 после инъекции ретроградного трассера в pre-LC. [1] Кроме того, экспериментальные условия, которые активируют нейроны HSD2, одновременно активируют кластер нейронов в pre-LC, в том же месте, что и окончания аксонов, маркированные антероградным трассером из NTS. [2]
На основании этих наблюдений прелокус голубого пятна («пре-ЛЦ») был определен как кластер нейронов, который:
Эти особенности последовательно и надежно идентифицируют очень специфическое подмножество нейронов в дорсолатеральном мосту, называемое pre-locus coeruleus или «pre-LC». Некоторые исследователи использовали другие термины, включая «precoeruleus», «peri5Me» и «pericoeruleus», чтобы менее конкретно ссылаться на области ствола мозга, расположенные впереди LC, но термин pre-LC очень конкретно относится к группе нейронов, как определено выше. Впоследствии было обнаружено, что каждый c-Fos-положительный нейрон в pre-LC (после лишения натрия) также экспрессирует фактор транскрипции FOXP2 . [4] Учитывая, что лишение натрия является длительной экспериментальной манипуляцией, и что FoxP2 стабильно экспрессируется без какой-либо экспериментальной манипуляции, этот фактор транскрипции может служить полезным суррогатным маркером для маркировки нейронов pre-LC. Однако экспрессия FoxP2 обнаружена в нескольких близлежащих областях мозга (не включая голубое пятно, мезэнцефальное ядро тройничного нерва или латеродорсальное ядро покрышки), поэтому она не является уникальной для пре-LC. То есть, каждый пре-LC нейрон экспрессирует FoxP2, но не каждый нейрон, экспрессирующий FoxP2, является частью пре-LC. [5]
Название «пре-LC», придуманное Гирлингом и коллегами для обозначения очень специфического и молекулярно определенного кластера нейронов, относится конкретно к нейронам, которые лежат медиально и переплетены с мезэнцефальным ядром тройничного нерва и его трактом на уровнях ростральных мостов, которые также содержат верхнюю мозжечковую ножку . Нейроны пре-LC у крыс находятся прямо рострально по отношению к одному из самых известных ядер в стволе мозга, LC, отсюда и название «пре-LC». На рисунке выше показаны анатомические взаимоотношения между пре-LC и LC. На этом изображении в сагиттальной плоскости норадренергические нейроны LC помечены красным цветом, для TH (тирозингидроксилаза, фермент синтеза катехоламинов, обнаруженный во всех нейронах LC). Эти красные нейроны LC и их ростральное дендритное разветвление расположены каудально (позади) всех нейронов в pre-LC. Ядра нейронов pre-LC помечены зеленым цветом для FoxP2 (см. выше относительно FoxP2 как маркера для нейронов pre-LC). На основании их общих связей, экспрессии генов и паттернов активности c-Fos, pre-LC, вероятно, функционально связан с нейронами в парабрахиальном ядре , которое расположено латеральнее pre-LC (вне плоскости сечения на этом рисунке).
Входные связи pre-LC не были изучены всесторонне. Как описано выше, pre-LC получает интенсивный вход от нейронной субрегиона HSD2 ядра одиночного тракта; [1] [2] и этот вход, по-видимому, функционально активен на основе анализа c-Fos. Он также получает нисходящий вход от паравентрикулярного ядра гипоталамуса (PVH), как показано в сагиттальной плоскости на рисунке справа (красная маркировка терминалей аксона после инъекции в PVH; нейроны LC помечены синим цветом, а латеродорсальное тегментальное ядро или нейроны LDT помечены зеленым цветом).
Выходные связи пре-LC были тщательно изучены с использованием экспериментов по антероградной аксональной трассировке, за которыми последовали эксперименты по ретроградной аксональной трассировке, в которых FoxP2 использовался в качестве маркера для нейронов пре-LC. [6] Нейроны пре-LC в значительной степени проецируются в промежуточный мозг, особенно в субрегионы срединного таламуса , а также заднего и латерального гипоталамуса .
На сегодняшний день функция нейронов pre-LC остается неясной. Возможности включают подавление голода и стимулирование аппетита к натрию [5] , как обсуждается в ссылках, перечисленных ниже.