Полиморфизм у чешуекрылых

Многие типы полиморфизма можно увидеть в отряде насекомых Lepidoptera . Полиморфизм - это появление форм или "морфов", отличающихся по цвету и количеству признаков в пределах одного вида. ^{[1] : 163  [2]} У Lepidoptera полиморфизм можно увидеть не только между особями в популяции, но и между полами как половой диморфизм , между географически разделенными популяциями в географическом полиморфизме , а также между поколениями, летающими в разные сезоны года ( сезонный полиморфизм ). Он также включает явление мимикрии , когда миметические морфы летают рядом с немиметическими морфами в популяции определенного вида. Полиморфизм происходит как на определенном уровне с наследуемой изменчивостью в общем морфологическом дизайне особей, так и в определенных специфических морфологических или физиологических признаках в пределах вида. ^[1]

Генетический полиморфизм происходит, когда морфы являются результатом только генетической детерминации. Крайний случай генетического полиморфизма — это Papilionid great Mormon ( Papilio memnon ), где сообщается о четырех мужских формах и двадцати шести женских формах. Этот вид и другие виды его рода были тщательно изучены для понимания генетической основы полиморфизма и бейтсовской мимикрии . ^{[3] [4] [5]}

В случае алой тигровой моли Callimorpha ( Panaxia ) dominula (семейство Arctiidae ), которая является дневной молью, встречающейся в континентальной Европе, Западной Азии и Южной Англии, в Англии встречаются три формы: типичная гомозигота ; редкая гомозигота ( bimacula ) и гетерозигота ( medionigra ). Она изучалась там Э. Б. Фордом , а затем П. М. Шеппардом и их коллегами в течение многих лет. Данные доступны с 1939 года по настоящее время, полученные обычным полевым методом отлова-маркировки-выпуска-повторного отлова и генетическим анализом при разведении в неволе. Записи охватывают частоту генов и размер популяции на протяжении большей части двадцатого века. ^[6] В этом случае генетика, по-видимому, проста: два аллеля в одном локусе , дающие три фенотипа . Всего за 26 лет с 1939 по 1964 год было получено 15 784 гомозиготных dominula (т. е. typica ), 1 221 гетерозиготных medionigra и 28 гомозиготных bimacula . Если предположить равную жизнеспособность генотипов, то можно было бы ожидать 1 209 гетерозигот, поэтому полевые результаты не предполагают какого-либо преимущества гетерозигот. Шеппард обнаружил, что полиморфизм поддерживается селективным скрещиванием: каждый генотип предпочтительно спаривается с другими морфами. ^[7] Этого достаточно для поддержания системы, хотя в этом случае гетерозигота имеет немного более низкую жизнеспособность. ^[8] Другим примером является генетический полиморфизм темпов развития личинок, наблюдаемый у Phengaris rebeli , у которого существуют медленно развивающиеся личинки (SDL) (75% от общей популяции личинок P. rebeli ) и быстро развивающиеся личинки (FDL) (25% от общей популяции личинок P. rebeli ). ^[9] Медленно развивающиеся личинки не растут много в течение первого года, но быстро растут в начале второго лета и остаются вторую зиму в колониях муравьев. С другой стороны, FDL завершают свой рост следующей весной после того, как их забирают в муравейник. ^[10]

Половой диморфизм — это возникновение различий между самцами и самками у вида. У чешуекрылых половой диморфизм широко распространен и почти полностью определяется генетической детерминацией. ^[11] Половой диморфизм присутствует во всех семействах Papilionoidea и более заметен в Lycaenidae , Pieridae и некоторых таксонах Nymphalidae . Помимо вариации окраски, которая может отличаться от незначительной до совершенно разных комбинаций окраски и рисунка, могут также присутствовать вторичные половые признаки. ^{[12] : 25} различных генотипов, поддерживаемых естественным отбором, также могут быть выражены одновременно. ^[11] Полиморфные и/или миметические самки встречаются в случае некоторых таксонов Papilionidae, прежде всего, для получения уровня защиты, недоступного самцам их вида.

Наиболее ярким случаем полового диморфизма является случай взрослых самок многих видов Psychidae , у которых есть только рудиментарные крылья, ноги и ротовые части по сравнению со взрослыми самцами, которые являются сильными летунами с хорошо развитыми крыльями и перистыми усиками. ^[13]

Географический полиморфизм — это когда географическая изоляция вызывает расхождение вида на различные морфы. Хорошим примером является индийский белый адмирал ( Limenitis procris ) ^{[ необходимо уточнение ]} , который имеет пять форм, каждая из которых географически отделена от другой большими горными хребтами. ^{[12] : 26} Еще более драматичным проявлением географического полиморфизма является бабочка Аполлон ( Parnassius apollo ). Из-за того, что Аполлоны живут небольшими локальными популяциями и не имеют контактов друг с другом, а также из-за сильной стенотопности видов и слабой способности к миграции, скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит; они образуют более 600 различных морф, при этом размер пятен на крыльях которых сильно различается. ^[14]

Полиморфизм окружающей среды, где генетическая наследуемость не играет никакой роли, часто называют полифенизмом . Полифенизм у чешуекрылых обычно наблюдается в форме сезонных морфов, особенно в семействах бабочек Nymphalidae и Pieridae . Бабочка-пеструшка Старого Света, обыкновенная желтая трава ( Eurema hecabe ) имеет более темную летнюю взрослую морфу, вызванную длинным днем, превышающим 13 часов по продолжительности, в то время как более короткий дневной период в 12 часов или меньше вызывает более бледную морфу в постмуссонный период. ^[11] Полифенизм также встречается у гусениц, примером является березовая пяденица ( Biston betularia ). ^[15]

Комплексы мимикрии Бейтса и Мюллера обычно встречаются у чешуекрылых. Генетический полиморфизм и естественный отбор приводят к тому, что в противном случае съедобные виды (имитаторы) получают преимущество в выживании, напоминая несъедобные виды (модель). Такой комплекс мимикрии называется Бейтсом и наиболее известен по мимикрии лиметидовой бабочки-вице- короля несъедобной данаиновой монарх . Более поздние исследования обнаружили, что вице-король на самом деле более ядовит, чем монарх, и это сходство следует рассматривать как случай мимикрии Мюллера. ^[16]

В мюллеровой мимикрии несъедобные виды, обычно в пределах таксономического порядка, находят выгодным походить друг на друга, чтобы снизить частоту выборки хищниками, которым необходимо узнать о несъедобности насекомых. Таксоны из токсичного рода Heliconius образуют один из наиболее известных мюллеровых комплексов. ^[17] Взрослые особи различных видов теперь настолько похожи друг на друга, что виды невозможно различить без тщательного морфологического наблюдения и, в некоторых случаях, препарирования или генетического анализа.

• Полиморфизм (биология)