Полистес дорсальный
Виды ос

Полистес дорсальный
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистине
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
П. дорсальная
Биномиальное имя
Полистес дорсальный
Распределение P. dorsalis в желтом цвете
Синонимы
  • Vespa dorsalis Фабрициус, 1775 г.
  • Polistes fuscatus Hunteri Bequeart, 1940 г.
  • Polistes Hunteri Bequeart, 1940 г.

Polistes dorsalis — вид общественных ос, который можно встретить в различных частях Северной Америки. [1] Он классифицируется как Vespidae в пределах рода Polistes . Самцов ос Polistes dorsalis можно отличить от других видов Polistes по их отчетливо выступающему срединному бугорку грудины7. Оба пола также можно узнать по их V-образным желтым отметинам на голове. [2] Они широко распространены по всей Северной Америке и могут быть найдены в защищенных гнездах, как правило , ближе к земле. [3] Эти осы живут в иерархии доминирования, в которой роль королевы отличается от роли обычных рабочих особей. [4] При угрозе эти осы могут нанести умеренно болезненные укусы. [5] Их яд также может представлять интерес для человека из-за его антимикробного использования. [6]

Таксономия и филогения

Член семейства Vespidae , Polistes dorsalis классифицируется в Polistinae , одном из крупнейших подсемейств, состоящем из разнообразной группы социальных ос. В этом подсемействе есть две поведенческие группы, которые различаются по своим методам формирования колоний и наличию репродуктивного доминирования. Первая из этих групп образует колонии посредством роения, когда несколько основательниц инициируют гнездо. Напротив, осы Polistes независимы, и гнездо строится отдельной особью или выбранным числом самок ос. Polistes dorsalis связаны с P. fuscatus , P. metrics и P. carolina . [7] P. dorsalis ранее был известен как P. hunteri . [8]

Описано пять подвидов: [7]

  • Polistes dorsalis californicus Bohart, 1949
  • Polistes dorsalis clarionensis Bohart, 1949.
  • Polistes dorsalis dorsalis (Фабрициус, 1775 г.)
  • Polistes dorsalis maritimus Bequaert, 1940 г.
  • Polistes dorsalis neotropicus Bequaert, 1940.

Описание и идентификация

Polistes dorsalis — один из самых мелких видов ос Polistes . Осы могут иметь два набора крыльев: передние и задние. Длина передних крыльев этого вида ос составляет около 11–17 мм. [2] Экзоскелетная пластина имеет форму щита и расположена под лбом, обычно черного или темно-коричневого цвета с желтой полосой. Ее бока также в основном черного цвета с отчетливыми желтыми отметинами. Удлиненные сегменты ее антенны , или жгутики, которые отходят от основания, имеют тенденцию быть менее коническими и тускло-оранжевого цвета. Брюшко самки Polistes dorsalis может состоять из чередующихся тускло-оранжевых, желтых, коричневых и черных секций. Самки Polistes dorsalis имеют окраску, похожую на окраску P. fuscatus , P. apachus и P. bellicosus , но их можно отличить от обоих по бедренным отметинам и различиям в окраске. P. dorsalis, как правило, имеет более черную и коричневую окраску, которая образует кольцо вокруг бедренных костей. [2]

Распространение и среда обитания

Polistes dorsalis распространены в юго-восточном регионе Соединенных Штатов , поскольку были зарегистрированы в различных штатах, таких как Массачусетс, Нью-Йорк и Флорида. [2] Этот вид ос также обитает по всей Северной и Центральной Америке, например, у побережья Багамских островов . [1] Также были зарегистрированы группы у побережья Мексики . [2]

Polistes dorsalis ssp. dorsalis (Оса бумажная), округ Хановер, Вирджиния, США, 2022 г.

Для них характерно строительство гнезд в местах, которые хорошо защищены и незаметны, что затрудняет их обнаружение хищниками. По этой причине груды камней и выдолбленные бревна, а также другие убежища, находящиеся близко к земле, являются хорошими местами для строительства гнезд P. dorsalis. Однако их также можно часто встретить на более открытых участках поля. [1] В городских районах P. dorsalis также предпочитают строить гнезда в кустарниках и на нижней границе крыш. [2] Гнезда, как правило, небольшие и открытые, без оболочки, окружающей конструкцию. Они, как правило, одноярусные и могут вмещать до 75 взрослых ос. [3]

Цикл колонии

Создание колонии

Зарождение колонии у ос Polistes обычно происходит весной. Иногда несколько самок ос, также известных как основательницы, которые спарились, начинают колонию. Вместе эти самки будут заботиться о своем потомстве в кооперативной манере. В других случаях одна основательница, которая заботится о выводке, состоящем исключительно из ее собственных яиц, начинает гнездо. [4] Даже в колонии из нескольких основательниц, самая крупная из самок, как правило, быстро берет на себя роль королевы. Затем эта основательница становится единственной яйцекладущей в колонии. Затем другие основательницы станут помощниками-подчиненными и больше не будут участвовать в репродуктивных обязанностях. [9]

Рост и упадок колонии

В начале мая начинают появляться первые осы. С самого начала они выполняют свою роль рабочих колонии. Эти самки ос берут на себя роль подчиненных. Они служат, заботясь о выводке, молодом и старом, помогая всем в гнезде. Они делают это все время, ища пищу, чтобы поддерживать благополучие колонии. [10] Эти рабочие будут выполнять эту обязанность помогать всю свою жизнь, но в случае, если королева пропадет или умрет, рабочая особь с готовностью возьмет на себя роль королевы. [4] К этому времени королева также попытается отогнать всех оставшихся самок-основательниц, которые помогли основать колонию, если это применимо. Это освободит место, позволяя недавно появившимся осам внести свой вклад в колонию. Колония начнет сокращаться, когда рабочие начнут умирать либо от старости, либо из-за снижения заботы о выводке. Когда замена больше не появляется, колония будет уменьшаться в численности до следующей репродуктивной фазы. [10]

Поведение

Иерархия доминирования

Хотя в колониях Polistes dorsalis нет четкой морфологической касты , установлена ​​иерархия доминирования , которая отражает различное поведение, основанное на роли, которую оса играет в колонии. Физически большинство самок в колонии способны производить и откладывать яйца, однако королева монополизировала эту роль. [4] Развилось репродуктивное разделение труда, поскольку рабочие самки либо бесплодны, либо частично бесплодны. В дополнение к репродуктивным различиям также могут быть установлены трудовые роли. [3] Роли P. dorsalis в некоторой степени фиксированы, поскольку рабочие самки знают, что нужно заботиться о выводке и содержать колонию, а не откладывать яйца самостоятельно. [11] Иногда подчиненные также будут заниматься задачами, которые сопряжены с более высоким риском, например, покидать гнездо, чтобы добывать корм в опасных условиях. Они также больше добывают нектар и добычу, тогда как доминирующая оса может собирать питательные вещества, которые содержат больше клетчатки. Сама королева выполняет роль регулирования трудовой деятельности своих подчиненных ос. Такое разделение труда может показаться полезной системой, поскольку оно повышает эффективность улья. [3]

Развитие доминирования

У некоторых групп ос могут быть преимущества в наличии иерархии доминирования. Во-первых, это возможность для особи извлечь выгоду из получения высокого ранга. Например, о королеве ос хорошо заботятся рабочие самки, потому что они являются подчиненными. Кроме того, установление стабильной структуры может привести к снижению затрат на внутригрупповые конфликты. Также среди членов группы меньше агрессии, особенно по отношению к королеве, если только подчиненная оса не захочет взять верх. Даже в этом случае эта иерархия доминирования будет снова установлена. [3] Поведение доминирования преобладает на различных этапах цикла колонии Polistes dorsalis . В «фазе основания» отдельная оса может начать строить колонию в одиночку, а затем дать начало своему первому выводку рабочих. [4] Затем в «фазе рабочих» оставаться доминирующей, выступая в качестве королевы. Оса Polistes может проявлять агрессивное поведение, чтобы сохранить доминирование, например, кусать других ос или «драться в падении», в которой обе осы падают из гнезда. Королева обычно стоит прямо над подчиненными, которые обычно приседают и опускают свои антенны в присутствии королевы. Королева также может заставить подчиненных покинуть гнездо, когда появляется новое потомство. Краткосрочное доминирование устанавливается быстро посредством интенсивных взаимодействий, тогда как долгосрочное доминирование развивается после того, как физиологическая или репродуктивная иерархия поддерживается и становится заметной в колонии. [3]

Роль химических веществ в различении доминирования

Однако у ос Polistes присутствие доминирующей самки само по себе не может подавить откладывание яиц и размножение других подчиненных. Предполагается, что в этой дифференциации ролей играют роль различные факторы. Например, присутствие феромонов может иметь к этому какое-то отношение на биологическом уровне. Агрессивные проявления королевы также служат для подавления репродуктивных тенденций рабочих самок в колонии. [12] Кутикулярные углеводородные профили (CHC) также могут быть способом оценки ранга доминирования в колонии. Этот профиль применим к большинству социальных насекомых и связан с плодовитостью. Профили королевы отличаются от профилей рабочих и подчиненных. Соучредительницы способны оценивать доминирование другой осы благодаря своим CHC. Углеводороды также могут меняться внутри осы, когда ранги в колонии меняются. Также было замечено, что королевы ос покрывают свои яйца CHC, чтобы отличить эти яйца от яиц, потенциально отложенных подчиненными. Это поможет работникам уничтожить другие яйца, в которых нет этой конкретной химической смеси, что является примером контроля со стороны работников. [3]

Альтруизм

У многих социальных ос, в данном случае Polistes dorsalis , генетическое родство , по-видимому, является основным фактором, способствующим альтруистическому поведению. Другие эусоциальные насекомые также склонны демонстрировать такое поведение. Правило Гамильтона снова применимо: альтруистическое поведение будет предпочтительным, когда выгода для его родственника по сравнению с затратами на его приспособленность к альтруизму больше. Также необходимо учитывать степень их родства. Следовательно, если родство высокое, то и выгоды альтруистического поведения для особи будут выше. Если родство низкое, цена альтруизма может быть больше выгоды, что снижает вероятность альтруистического поведения. Предполагается, что даже вариации в уровнях альтруизма будут различаться между видами и, возможно, будут выше, когда особи имеют более высокую степень родства. Однако прогнозируемая гипотеза о том, что частота подчиненных и родство будут положительно коррелировать, еще не доказана. [4] Это может быть связано с различиями в анализе затрат/выгод, который учитывается при принятии решения о помощи или нет. Существуют также другие факторы, которые влияют на поведение ос альтруистичным образом, не из-за родства, а, возможно, из-за взаимного альтруизма или других внутренних вознаграждений. [10]

Отбор родственников

Генетическое родство внутри колоний

Правило Гамильтона является ключевой частью изучения родства, поскольку оно отмечает относительную важность прямого воспроизводства по сравнению с альтернативой непрямого воспроизводства. [4] В эусоциальных обществах гаплодиплоидия играет роль при рассмотрении родства. У ос королева на 1 ⁄ 2 связана с рабочими осами. Родные сестры имеют еще более высокое родство, чем это, с 3 ⁄ 4 общими генами. Это объясняет, почему для ос может быть желательно хотеть производить сестер, а не иметь собственных дочерей. С генетической точки зрения было бы выгоднее иметь больше генов, распространяемых через сестринскую осу, чем через дочернюю осу. [13] Кроме того, если бы подчиненные основательницы начали размножаться, средняя степень родства в колонии снизилась бы. [4] Чтобы рассчитать степень родства, коэффициент родства, или «r», можно решить с помощью формулы: r=Σ(0,5)^L, где L= число связей поколений. Это переведет в числовую форму значение для всех возможных путей. Генетическое родство между индивидуумами затем можно будет сравнить с помощью этих значений. [10]

Родственное признание и дискриминация

Исследование распознавания партнера по гнезду у перепончатокрылых представляло научный интерес не только для лучшего понимания взаимодействий внутри различных видов, но и для потенциального контроля социальных насекомых, которые оказывают экономическое влияние. Среди социальных ос осы Polistes использовались в качестве модели для изучения механизмов распознавания родственников . Распознавание родственников может быть закодировано путем наблюдения за различными способами обращения определенных ос с другими осами из их гнезда происхождения по сравнению с обращением с чужими осами, не являющимися родственниками. Было показано, что у видов Polistes основательницы определенной колонии были более терпимы к присутствию сестер-основательниц, которые не жили в колонии, по сравнению с введением неродственных основательниц. [14] Осы, как правило, усваивают определенные сигналы распознавания, когда они рождаются в гнезде. Эти сигналы распознавания, как правило, не имеют формы визуальных или звуковых. Обычно это наличие химических сигналов, которые являются общими для членов гнезда, что позволяет идентифицировать родственников. [15]

Сенсорные системы

Существует также гипотеза, что сенсорные системы могут со временем развиваться из-за формирования сигналами. Диаметр фасетки глаза осы связан с величиной площади поверхности глаза, что является важной частью процесса визуальной сигнализации. Также, по-видимому, существует взаимодействие между площадью поверхности глаза и видами с меньшими глазами, показывающее большее увеличение максимального диаметра фасетки для маленьких глаз по сравнению с видами с большими глазами. Визуальная сигнализация фактически повлияла на морфологию глаза у видов Polistes . Обычно ожидается, что более крупные фасетки улучшают обнаружение сигнала из-за улучшенного визуального разрешения. Отбор может играть роль в улучшении сенсорных входов. Polistes живут на открытых территориях и полагаются на визуальные индикаторы опасности. Поэтому важно, как осуществляется и развивается сигнальная коммуникация и обнаружение с течением времени. Сенсорные системы могут быть динамическими сущностями, поскольку они важны для функций ос. [16]

Конфликт между рабочими и королевами

Интерес королевы

Из-за явных различий в степени родства, которые присутствуют в некоторых эусоциальных обществах, гаплодиплоидия также может приводить к конфликтам между интересами рабочих и интересами королевы. Могут быть различия в желаемом соотношении полов, поскольку производство большего количества ос определенного пола может быть более выгодным как для королевы, так и для рабочей. С точки зрения королевы было бы оптимальным производить равное количество сыновей и дочерей. Нет никакой разницы в степени родства между полами, поскольку королева передаст половину своих генов в обоих случаях. Соотношение полов 50:50 может привести к такому же уровню репродуктивного успеха, несмотря на различия в полах. [17] Королева может даже прибегнуть к агрессивному поведению, чтобы помешать другим самкам ос в колонии размножаться. [1]

Интересы рабочих

С точки зрения рабочих, производство королевой самцов ос на самом деле может быть более выгодным по сравнению с потомством других рабочих. Для рабочих самцов будет 3 ⁄ 4 родства, что больше, чем 2 ⁄ 5 родства потомства с другими рабочими. [12] Контроль рабочих может быть результатом этого, чтобы предотвратить откладывание яиц, отличных от тех, которые произведены королевой. Также может присутствовать самоконтролирующийся аллель, который может увеличиваться в частоте, если это станет выгодным для каждой отдельной осы. Если бы стало обычным для рабочих контролировать себя в репродуктивных вопросах, рабочие, которые решат размножаться самостоятельно, не имели бы селективного преимущества. Также увеличился бы контроль рабочих, если бы, возможно, существовала разница между произведенными королевой и произведенными рабочими яйцами. Предполагается, что может быть феромональное различие, которое будет различать два способа выращивания колонии. [18]

Взаимодействие с другими видами

Жало

Известно, что многие осы используют свои жалящие способности в качестве тактической защиты от различных хищников. Физическое жало выделяется как часть осы, которая физически впрыскивает яд в обидчиков. Жало, с другой стороны, относится к реальному событию. Эффективность укусов, как правило, зависит от уровня причиненной боли по сравнению с токсичностью или парализующей способностью определенных типов яда. По шкале боли, разработанной Кристофером К. Старром в этой цитируемой статье, Polistes dorsalis занимает 2-е место по 5-балльной шкале (от отсутствия боли до травматической боли), что довольно последовательно по сравнению с другими видами Polistes . На интенсивность укуса каждой отдельной осы влияет ряд факторов. Размер колонии или размер скопления влияет на то, насколько легко они атакуют, когда их беспокоят или они чувствуют угрозу. Кажется, что в случае больших групп ос для атаки им требуется меньше провокаций. Кроме того, размер хищника и его болевая переносимость также будут влиять на эту относительную шкалу боли. Более мелкие животные обычно имеют меньшие пороги боли, чем более крупные. Токсичность, хотя и не является ключевым фактором, определяющим эффективность, также играет свою роль, поскольку яд с более высокой токсичностью, как правило, более болезнен. [5]

Самец эласмуса
Самец эласмуса

Паразитизм

Elasmus polistis Burks — эктопаразит , паразит, который живет снаружи своих хозяев. [19] Личинки ос Polistes становились добычей этого выводкового паразита . Elasmus polistis Burk даже классифицируется как первичный паразит различных типов Polistes , особенно в Соединенных Штатах. [20] Взрослые самки E. polistis используют куколок Polistes dorsalis на ранней стадии , когда они еще находятся в закрытых ячейках внутри гнезда, откладывая собственные яйца поверх этих неподвижных куколок Polistes . [1] В одном случае на одном хозяине Polistes было обнаружено до 103 куколок E. polistis . [20] Когда эти паразитические куколки выходят из яйца в виде личинок, они питаются куколками P. dorsalis до тех пор, пока не останутся только несъедобные материалы. Затем их экскременты используются для создания защитной стены на закрытом конце ячейки, чтобы защитить себя от потенциальных ос Polistes , которые могут захотеть напасть на них. [1]

Человеческая значимость

Антимикробные пептиды из яда

Различные структуры антимикробных пептидов

Способность бактериальных патогенов вырабатывать устойчивость к обычным антибиотикам становится все более заметной проблемой в современном обществе. Более того, этот рост происходит значительно быстрее, что побуждает ученых обратиться к другим методам контроля этой проблемы. Антимикробные пептиды (AMP) происходят из природных источников и, по-видимому, являются основным направлением для ученых. Эксперименты с уникальными механизмами этих пептидов дали ученым возможности для разработки новых препаратов для борьбы с бактериями. [6] AMP обладают потенциалом убивать различные микроорганизмы и служить частью защиты организма, участвуя в восстановлении хозяина и имея дело с адаптивными иммунными реакциями. Они также устойчивы к антимикробным препаратам, что дает им преимущество при формировании лечения. [21] Кроме того, из-за состава их мембран большинство антимикробных пептидов токсичны только для бактерий, но не для эукариотических клеток. Это является основой интереса к яду Polistes dorsalis . Члены семейства Vespidae были изучены и показали, что содержат пептиды с α-спиральными конформациями в яде. Эта конформация и ее амфипатические свойства позволяют этим пептидам прорываться через мембрану бактерий и собираться, что приводит к коллапсу мембраны и гибели бактерий. Ученые работают над изменением структуры этих AMP, чтобы сделать их более амфипатическими, что будет способствовать антимикробной активности. Поэтому яд Polistes dorsalis представляет фармакологический интерес. [6]

Опыление

Склероций Claviceps purpurea на Alopecurus myosuroides

Спорынья — это тип грибка, который имеет тенденцию расти на злаках и травах, включая рожь. [22] Гриб Claviceps spp. заражает цветущий колос и заменяет зерно ржи спорыньей, которая представляет собой твердый и компактный грибной мицелий темно-фиолетового цвета. [23] Кроме того, из этих цветущих колосов сочится сладкая медвяная роса спорыньи. Насекомые часто питаются этим экссудатом и служат переносчиками, которые переносят его от источника к источнику. Исследование Polistes dorsalis во время их кормодобывающего поведения обнаружило наличие грибковых конидий на различных частях их тела, включая усики, ротовые части и в их кишечнике. Таким образом, этот вид ос был идентифицирован как одно из этих насекомых, потенциально передающих этот причинный грибок спорыньи. Это часть кормодобывающего поведения ос, поскольку оно сосредоточено исключительно на поиске зараженных грибком трав и сборе этой медвяной росы спорыньи. P. dorsalis переносит капли в своих ротовых частях с зараженной травы, такой как Paspalum dilatatum Pior, затем ползает или перемещается с помощью прыжковых полетов к другим цветкам в этой области. Polistes также может отличать зараженные головки травы от незараженных и обычно приземляется на незараженные травы только для ухода за ними. Остановка на этих участках ухода увеличивает вероятность того, что они станут переносчиками грибковой инфекции, в дополнение к посещению различных видов трав во время поиска пищи. [24]

Ссылки

  1. ^ abcdef Macom E., Thomas; Peter J. Landolt (1981). «Elasmus polistis (Hymenoptera: Eulophidae) извлечен из гнезд Polistes dorsalis (Hymenoptera: Vespidae) во Флориде». The Florida Entomologist . 78 (4): 612–614. doi : 10.2307/3496048 . JSTOR  3496048.
  2. ^ abcdef Бак, М.; С. А. Маршалл; Чунг Д. К. Б. (2008). «Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) северо-восточной части Неарктики». Канадский журнал идентификации членистоногих . 5 : 492 (PDF-версия). doi : 10.3752/cjai.2008.05.
  3. ^ abcdefg Jandt, JM; EA Tibbetts; AL Toth (2013). "Polistes paper wasps: a model genus for the study of social dominance hierarchies" (PDF) . Международный журнал по изучению социальных членистоногих . Получено 16 октября 2014 г. .
  4. ^ abcdefgh Хьюз, Колин Р.; Дэвид К. Куэллер; Джоан Э. Штрассман (2008). «Связь и альтруизм у ос Polistes» (PDF) . Поведенческая экология . 29 (6): 992–1003. doi :10.1093/beheco/4.2.128 . Получено 5 октября 2014 г. .
  5. ^ ab Starr, Christopher K. (1985). "Простая шкала боли для полевого сравнения укусов перепончатокрылых" (PDF) . Journal of Entomological Science . 20 (2): 225–231. doi :10.18474/0749-8004-20.2.225 . Получено 4 октября 2014 г. .
  6. ^ abc Чержовский, Вацлав; Иржина Сланинова; Владимир Фучик; Хана Гулачова; Ленка Боровичкова; Рудольф Ежек; Люси Беднарова (2008). «Новые мощные антимикробные пептиды из яда ос Polistinae и их аналоги». Пептиды . 29 (6): 992–1003. doi :10.1016/j.peptides.2008.02.007. PMID  18375018. S2CID  22481525.
  7. ^ ab Аревало, Элизабет; Юн Чжу; Джеймс М. Карпентер; Джоан Э. Страссман (2004). «Филогения социальных ос подсемейства Polistinae: доказательства из микросателлитных фланкирующих последовательностей, митохондриальной последовательности COI и морфологических признаков». BMC Evolutionary Biology . 4 (8): 8. doi : 10.1186/1471-2148-4-8 . PMC 385225 . PMID  15070433. 
  8. ^ Карпентер, Джеймс М. (1996). «Контрольный список распространения видов рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)» (PDF) . Американский музей Novitates .
  9. ^ Куэллер, Дэвид К. (1997). «Контроль размножения в колониях общественных насекомых: индивидуальные и коллективные предпочтения в отношении родства у бумажной осы Polistes annularis». Поведенческая экология и социобиология . 40 (1): 3–16. doi :10.1007/s002650050310. S2CID  77425.
  10. ^ abcd Дэвис, Н. Б., Дж. Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Wiley-Blackwell, 2012. 978-1-4051-1416-5 стр. 367-89. Печать.
  11. ^ Гибо, Дэвид Л. (1977). «Метод выращивания различных видов общественных ос рода Polistes (Hymenoptera: Vespidae) в контролируемых условиях». Канадский энтомолог . 109 (7): 1013–1015. doi :10.4039/ent1091013-7. S2CID  85093333.
  12. ^ Аб Штрассманн, JE; Нгуен Дж.С.; Аревало Э; Черво Р; Закки Ф; и др. (2003). «Интерес рабочих и производство самцов у Polistes Gallicus, средиземноморской социальной осы» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 254–259. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00516.x . ПМИД  14635864 . Проверено 18 сентября 2014 г.
  13. ^ Докинз, Ричард (2006). Эгоистичный ген (PDF) . Oxford University Press. стр. 88–108. ISBN 978-0-19-929114-4. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-08-19 . Получено 2014-10-13 .
  14. ^ Гамбоа, Джордж Дж.; Хадсон К. Рив; Дэвид В. Пфеннинг (1986). «Эволюция и онтогенез распознавания соседей по гнезду у социальных ос». Annual Review of Entomology . 31 : 431–454. doi :10.1146/annurev.ento.31.1.431.
  15. ^ Даппорто, Леонардо; Антонио Сантини; Франческа Р. Дэни; Стефано Туриллацци (2007). «Работники бумажной осы-полистеса обнаруживают присутствие своей королевы по химическим сигналам». Химические чувства . 32 (8): 795–802. doi : 10.1093/chemse/bjm047 . ПМИД  17644826 . Проверено 23 сентября 2014 г.
  16. ^ Шихан, Майкл Дж.; Джуди Джинн; Элизабет А. Тиббетс (2014). «Коэволюция визуальных сигналов и морфология глаз у бумажных ос Polistes». Biology Letters . 10 (4): 20140254. doi :10.1098/rsbl.2014.0254. PMC 4013709. PMID  24789142 . 
  17. ^ Дэвис, Н. Б., Дж. Р. Кребс и Стюарт А. Уэст. Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Wiley-Blackwell, 2012. 978-1-4051-1416-5 стр. 367-389. Печать.
  18. ^ Ратниекс, Фрэнсис Л. В. (1988). «Репродуктивная гармония посредством взаимного контроля со стороны рабочих у Eusocial Hymenoptera». The American Naturalist . 132 (2): 217–236. doi :10.1086/284846. JSTOR  2461867. S2CID  84742198.
  19. ^ "Merriam-Webster Dictionary" . Получено 5 октября 2014 г.
  20. ^ ab Whiteman E., Noah K.; Brett HP Landwer (июль 2000 г.). «Паразитоиды, выведенные из гнезд Polistes (Hymenoptera: Vespidae: Polistinae) в Миссури, с государственной записью Elasmus polistis Burks (Hymenoptera: Elasmidae)». Журнал энтомологического общества Канзаса . 73 (3): 186–188. JSTOR  25085965.
  21. ^ Изадпанах, Араш; Галло, Ричард Л. (март 2005 г.). «Антимикробные пептиды». Журнал Американской академии дерматологии . 52 (3): 381–390. doi :10.1016/j.jaad.2004.08.026. PMID  15761415.
  22. ^ "Спорынья". Биология . Терапевтический исследовательский факультет . Получено 12 октября 2014 г. {{cite web}}: Внешняя ссылка в |publisher=( помощь )
  23. ^ "Спорынья ржи - I: Введение и история". Биология . Кафедра ботаники UHM . Получено 12 октября 2014 г. {{cite web}}: Внешняя ссылка в |publisher=( помощь )
  24. ^ Харди, Тэд Н. (сентябрь 1988 г.). «Сбор грибковой медовой росы видами Polistes spp. (Hymenoptera: Vespidae) и потенциальная передача возбудителя спорыньи». The Florida Entomologist . 71 (3): 374–376. doi :10.2307/3495447. JSTOR  3495447.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Polistes_dorsalis&oldid=1238409017"