Подокезавр
Целофизоидный тероподовый род динозавров из раннего юрского периода

Подокезавр
Слепок голотипного образца в Йельском музее естественной истории Пибоди ; хвост и неопределенные кости слева, туловище справа.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Надсемейство:† Целофизоиды
Род:† Подокезавр
Талбот , 1911
Разновидность:
† P. holyokensis
Биномиальное имя
† Подокезавр холиокенсис
Тальбот, 1911 г.
Синонимы

Podokesaurus — род целофизоидных динозавров , обитавших на территории нынешних восточных Соединенных Штатов в ранний юрский период. Первая окаменелость была обнаружена геологом Миньоном Тальботом около горы Холиок , штат Массачусетс , в 1910 году. Образец был фрагментарным, сохранившим большую часть тела, конечностей и хвоста. В 1911 году Тальбот описала и назвала на его основе новый род и вид Podokesaurus holyokensis . Полное название можно перевести как «быстроногий ящер Холиока». Это открытие сделало Тальбот первой женщиной, нашедшей и описавшей нептичьего динозавра. Ископаемое голотипа было признано значимым и изучалось другими исследователями, но было утрачено, когда здание, в котором оно хранилось, сгорело в 1917 году;с тех пор не было обнаружено никаких однозначных образцов Podokesaurus . В 2022 году он был объявлен государственным динозавром Массачусетса.

По оценкам, длина Podokesaurus составляла около 1 м (3 фута), а вес — 1–40 кг (2–90 фунтов). Podokesaurus был легко сложен, имел полые кости и был похож на Coelophysis , будучи тонким, длинношеим и с острыми, загнутыми назад зубами. Позвонки были очень легкими и полыми, а некоторые были слегка вогнутыми на каждом конце. Шейные (шейные) позвонки были относительно большими по длине и диаметру по сравнению со спинными (задними) позвонками, а хвостовые (хвостовые) позвонки были длинными и тонкими. Плечевая кость (верхняя кость руки) была маленькой и тонкой, менее половины длины бедренной кости (бедренной кости). Лобковая кость (лобковая кость) была очень длинной, расширяющейся как на переднем, так и на заднем концах. Бедренная кость была тонкой, почти прямой, имела тонкие стенки и была расширена на задней стороне своего нижнего конца. Три плюсневые кости голени были плотно прижаты друг к другу, образуя компактную структуру.

Поскольку это был один из немногих известных на момент описания мелких тероподов , родственные связи Podokesaurus долгое время оставались неясными. Он был помещен в семейство Podokesauridae вместе с другими мелкими тероподами и предполагалось, что он был похож на протоптицу . Было высказано предположение, что это синоним Coelophysis , и ему был назначен натуральный слепок, но эти идеи в настоящее время не принимаются. Семейство Podokesauridae больше не используется, будучи замененным Coelophysidae, и Podokesaurus , как полагают, был целофизоидом. Таким образом, Podokesaurus был бы быстроногим хищником с мощными передними конечностями и хватательными руками. Предполагается, что он мог бегать со скоростью 15–20 км/ч (9–12 миль в час). Предполагается, что останки подокезавра были обнаружены в портлендской формации , возраст которой долгое время был неясен, но в настоящее время считается, что они относятся к геттангско - синемюрскому ярусу ранней юры, то есть к периоду от 201 до 190 миллионов лет назад.

Открытие и история

Геологические карты долины Коннектикута 1915 года; 22 — место находки подокезавра , 12 — гора Холиок (некоторые районы, обозначенные как триасовые , теперь считаются раннеюрскими ).

В 1910 году американский геолог Миньон Тальбот шла со своей сестрой Эллен в Холиок , штат Массачусетс , на востоке США, когда они проходили мимо фермы и заметили неподалеку небольшой холм. С одной стороны от него был гравийный карьер, и он был образован скоплением песка, гравия и валунов, оставленных отступающим ледником . Тальбот заметила белую полосу на валуне из песчаника на дне гравийного карьера, и, обнаружив, что это были кости, она сказала сестре, что нашла «настоящую живую окаменелость». Это произошло потому, что ранее в долине Коннектикута (куда она часто водила своих студентов посмотреть) было обнаружено много ископаемых следов , но мало настоящих скелетов динозавров , и ни одного в горе Холиок . Владелец земли дал ей разрешение собрать образец для колледжа Маунт-Холиок (женского колледжа в нескольких милях оттуда), где она была главой геологического факультета. [1] [2] [3] [4]

На следующий день она привела группу рабочих, чтобы собрать образец, и нашла еще один кусок песчаника, который содержал остальную часть окаменелости, а также отпечатки тех, что были в первой плите. Образец, казалось, был выставлен на всеобщее обозрение в течение многих лет, и никто этого не замечал, валун был разломан людьми или морозом. Окаменелость была доставлена ​​в лабораторию, где ее препарировали и сфотографировали. [1] Неполный образец сохранил 5 шейных , 11 спинных и 24 хвостовых позвонков, фрагмент левой лопатки и правого клювовидного отростка (часть плечевого пояса ), частичную левую плечевую кость , фаланговые кости 3 пальцев, включая 2 когтевые , ребра, лобковую и седалищную кости (кости, образующие нижнюю переднюю и нижнюю заднюю часть таза соответственно), бедренную кость , левую большеберцовую кость (кость голени), фрагмент правой таранной кости (кость в лодыжке), сочлененные плюсневые кости (кости стопы) левой стопы, за которыми следуют 3 фаланги запястья (кости пальцев ног), частичные плюсневые кости и возможные фаланги правой стопы, а также фрагменты неопределенной идентичности. [5] [6] Легкие и нежные кости находились в своем естественном положении или почти в нем внутри скалы, за исключением хвоста и неопределенных фрагментов, которые находились в нескольких сантиметрах от скелета, следуя длинному разрыву в скелете позади таза. Передняя половина шеи отсутствовала. [1] [7]

Значимость окаменелости была подтверждена на межвузовском собрании геологических факультетов, и когда американский палеонтолог Ричард Суонн Лулл впоследствии призвал Тэлбот описать образец, она ответила, что ничего не знает о динозаврах, но Лулл предложил ей изучить их, а затем описать его. В декабре 1910 года Тэлбот прочитала предварительное описание окаменелости на заседании Палеонтологического общества в Питтсбурге , а в июне 1911 года она опубликовала краткое научное описание , в котором она сделала образец голотипом нового рода и вида Podokesaurus holyokensis . [1] [8] Родовое название происходит от древнегреческих слов podōkēs ( ποδώκης ), что означает «быстроногий (или быстроногий)», эпитет, обычно используемый по отношению к греческому герою Ахиллу , и saura ( σαύρα ), что означает «ящерица», в то время как видовое название относится к Холиоку. Полностью название можно перевести как «быстроногий ящер Холиока». [8] [2] Открытие и наименование Podokesaurus сделали Тэлбот первой женщиной, которая нашла и описала нептичьего динозавра. [9] Американский палеонтолог Роберт Т. Баккер заявил в 2014 году, что в то время как старые профессора ворчали, что женщины не подходят для работы с окаменелостями во время его учебы в университете, открытие Тэлботом Podokesaurus было контраргументом к этому. [10]

К моменту публикации описания Талбот отправил окаменелость в Музей естественной истории Пибоди при Йельском университете для дальнейшей подготовки и изучения, где также были сделаны литые копии костей, лежащих в скале. Там Лулл нарисовал реконструкцию скелета, основывая отсутствующие части окаменелости на эквивалентах у Compsognathus , и создал модель животного при жизни, которую Талбот позже описал как имеющую «сардоническую улыбку». Лулл расширил статью Талбот в публикации 1915 года, в которой он также предложил другие идентичности для некоторых костей, чем те, которые она изначально предлагала, включая частичный коракоид вместо лопатки и часть большеберцовой кости вместо подвздошной ( часть бедер). Лулл предположил, что валун, содержащий окаменелость, должен был быть взят с уступа, который лежал на южной стороне хребта Холиок , примерно в двух или трех милях к северу от того места, где он был найден, и уточнил, что он был из песчаника Лонгмидоу . [6] [2] [11] [7]

Миньон Тальбот (вторая слева) и студенты разбирают обломки сгоревшего Уиллистон-холла в 1917 году.

Лулл отправил свою рукопись датскому орнитологу Герхарду Хайльману для критики перед публикацией. Хайльман опубликовал свой ответ в статье 1913 года, в которую он включил ранее неопубликованные фотографии окаменелости, полученные от Тальбота, а также свои собственные реставрации. Он не соглашался с некоторыми анатомическими интерпретациями Лулла и переписывался по поводу окаменелости с американским зоологом Робертом Уилсоном Шуфельдтом о своих утверждениях. Статья Хайльмана была одной из серии о происхождении птиц , в которой он исследовал скелеты доисторических рептилий, чтобы найти черты, которые могли быть предковыми для птиц. [12] На заседании Вашингтонской академии наук в 1916 году Шуфельдт дал отчет о своей переписке с Луллом, Талботом и Хайльманом и согласился с последним в некоторых своих критических замечаниях по поводу восстановления Луллом Podokesaurus . [13]

Тэлбот хотел, чтобы окаменелость осталась в Йеле или Вашингтоне на постоянной экспозиции, где она могла бы «быть с себе подобными», но она хранилась в Маунт-Холиок в старом научном здании, Уиллистон-холле, как местный образец, где она стала «любимой диковинкой» для студентов. Во время рождественских каникул 1917 года Уиллистон-холл сгорел, и никаких останков окаменелости Podokesaurus в обломках обнаружено не было. Американский писатель Кристофер Бенфей в 2002 году указал, что Podokesaurus , таким образом, имел особую особенность быть динозавром, который исчезал дважды. [2] [1] Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюне был последним, кто изучал и описывал голотипный образец в публикации 1914 года, прежде чем он был уничтожен (он изучал его в Йеле до того, как было опубликовано описание Тэлбота). [7] [14] Хотя коллекции окаменелостей колледжа были почти полностью уничтожены пожаром, его объекты и коллекции продолжали расти и совершенствоваться впоследствии благодаря усилиям Тэлбота. [15]

Никаких других несомненных образцов Podokesaurus с тех пор не было найдено, но литые копии типового образца хранятся в Музее естественной истории Пибоди и Американском музее естественной истории в Нью-Йорке . Podokesaurus получил мало дальнейшего внимания, пока в конце 1940-х годов не были обнаружены новые и многочисленные окаменелости Coelophysis , и анатомия мелких динозавров -теропод не стала более ясной; американские палеонтологи Эдвин Харрис Колберт и Дональд Бэрд сравнили Podokesaurus с Coelophysis в 1958 году, используя слепки первого. Наряду с зауроподоморфом Anchisaurus , Podokesaurus был среди первых значительных коллекций скелетного материала динозавров, известных с Восточного побережья Северной Америки. За исключением зуба (отнесенного к Coelophysis в 1976 году), все другие записи о тероподах раннего юрского периода на Восточном побережье являются отпечатками ног. [16] [17] [18]

В 2021 году представитель Джек Патрик Льюис предложил Podokesaurus и Anchisaurus в качестве претендентов на звание динозавра штата Массачусетс , и Podokesaurus победил в онлайн-опросе. [19] [20] [21] 2 мая 2022 года губернатор Чарли Бейкер подписал закон, делающий его официальным динозавром штата. [22] В статье 2024 года об идентификации естественных слепков костей динозавров сделан вывод о том, что для поиска дополнительных останков Podokesaurus можно использовать новые методы , отметив его статус динозавра штата. [23]

Описание

Размеры подокезавра по сравнению с человеком и кошкой

Сохранившееся тело единственной известной окаменелости Podokesaurus имело длину 18 см (7 дюймов). [8] Лулл оценил полную длину Podokesaurus в 1150 мм (3,77 фута), шея составляла 130 мм (5,1 дюйма), спина — 170 мм (6,7 дюйма), крестец ( позвонки тазовой области) — 45 мм (1,8 дюйма), а хвост — 730 мм (2,40 фута). [6] Фон Хюэн оценил длину животного в 1100 мм (3,6 фута), а хвост составлял около 70 см (2,3 фута), что более чем в 1,5 раза больше длины всего скелета вместе взятого. [7] Кольбер оценил длину животного примерно в 1 м (3,3 фута). [17] В 1995 году писатель Ян Печкис оценил вес Podokesaurus в 10–40 кг (22–88 фунтов) по данным о высоте таза (на основе измерений фон Хюне). [24] Палеонтолог Грегори С. Пол оценил его вес в 1 кг (2 фунта) в 2016 году (на основе оценки длины в 1 м). [25] В 1937 году Тэлбот заявил, что те ученые, которые видели образец, не думали, что это была молодая особь, поскольку не было никаких признаков хрящей , которые со временем превратятся в кость, [1] в то время как Пол считал, что это, возможно, была ювенильная особь. [25] В целом животное было легкого телосложения, с полыми костями . [8] Как целофизоид , он, вероятно, был похож по телосложению, например, на Coelophysis , будучи стройным, с длинной шеей и острыми, загнутыми назад зубами. [16]

Поскольку на момент описания Podokesaurus было известно немного других мелких тероподов, его в основном сравнивали с более поздними родами Compsognathus , Ornitholestes и Ornithomimus , которые считались родственными. Из-за фрагментарного характера образца Podokesaurus и того факта, что он утерян, идентичность и форма некоторых его костей сегодня неясны. Поскольку сейчас остались только слепки образца, можно получить только общее впечатление о сохранившемся скелете и его пропорциях. Тэлбот идентифицировал фрагменты костей рядом с хвостом как кости черепа, потому что две из них были двусторонне симметричными , а одна была широко выпуклой с бороздой (или бороздой) по средней линии и, по мнению Лулля, возможно, была размещена на верхней стенке черепа, недалеко от лобных костей . Лулль считал, что другие из этих элементов могли быть частью носовых костей . [6] [17] Фон Хюэн вместо этого интерпретировал эти кости как каудальные от середины хвоста. [7]

Посткраниальный скелет

Фотография и пояснительный рисунок передней части образца 1911 года (вверху), фотография неопределенных фрагментов костей, которые могут принадлежать либо черепу, либо хвосту (внизу слева), рисунок хвоста и неопределенных фрагментов костей (внизу посередине) и поперечное сечение позвонка (внизу справа)

Позвонки были очень легкими и полыми, а некоторые были слегка вогнутыми на каждом конце. Шейные позвонки были относительно большими по длине и диаметру по сравнению со спинными и имели стилевидные (по форме напоминающие ручку или щетину) шейные ребра, которые были длинными, прямыми и узкими, как у Anchisaurus . Передние спинные были намного короче шейных, затем снова увеличивались в размере по направлению к тазу. Они были 12–13 мм (0,47–0,51 дюйма) в длину. Остистые отростки спинных были узкими, высокими и изогнутыми назад, но не такими расширенными спереди назад, как у Compsognathus . Спинные ребра были сильно изогнутыми и очень тонкими и полыми, напоминая таковые у Saltopus и Hallopus , самое большое из которых было 52 мм (2,0 дюйма) в длину и 2 мм (0,1 дюйма) в ширину. Поперечные отростки (которые соединялись с ребрами с каждой стороны позвонка) образовывали круглую дугу вниз с каждой стороны спинного, простираясь примерно на столько же от центра («тела» позвонка), на сколько был высок остистый отросток . Зигапофизы (отростки, которые соединяли соседние позвонки) были хорошо развиты. Центры были относительно длиннее, чем у Ornithomimus , в то время как у Compsognathus они больше напоминали центры Podokesaurus , но были короче. [8] [6] [7]

Хотя задняя часть хвоста находилась на некотором расстоянии от остального скелета, Лулл считал, что она находилась в своем естественном положении и что она была бы очень длинной, поскольку промежуточные позвонки были сметены. Хвостовые позвонки были очень длинными и тонкими, и вместе с их шевронами (костями на нижней стороне хвостовых позвонков) напоминали позвонки Ornitholestes . Типичный хвостовой был 17 мм (0,67 дюйма) в длину и 4 мм (0,16 дюйма) в диаметре. Хвостовые были очень похожи по длине и не уменьшались в длине до последних нескольких в последовательности. Прямо перед лобковой костью находилась группа тонких гастралий (брюшных ребер), самое длинное из которых было 18 мм (0,71 дюйма) в длину. Самые передние гастралии имели расширенные концы, что часто встречается в стернальных ребрах . [8] [6] [7]

Плечевая кость была маленькой и очень тонкой, 42 мм (1,7 дюйма) в длину, менее половины длины бедренной кости. У нее был сильный processus lateralis (отросток, направленный в сторону) на 30 мм (1,2 дюйма) выше ее нижнего конца. Лулл нашел ее похожей на таковую у Ornitholestes , за исключением радиального гребня (который соединялся с лучевой костью нижней части руки), который был не таким высоким, показывая небольшую мышечную силу. Фон Хюне оценил длину лучевой кости в 30 мм (1,2 дюйма). Лулл нашел руку более похожей на таковую у Compsognathus , чем у Ornitholestes . [8] [6] [7] Сохранились только тонкие фаланговые кости трех пальцев, включая острые, изогнутые когти. [7]

Гипотетическое восстановление жизни

Лобковая кость была очень длинной, расширяясь как спереди, так и сзади. Она была 6 мм (0,24 дюйма) в ширину и 95 мм (3,7 дюйма) в длину, а ее нижнее расширение составляло 10 мм (0,39 дюйма) в диаметре. Тэлбот обнаружил, что лобковая кость похожа на лобковую кость тогда еще неописанного Procompsognathus . Лулл утверждал, что лобковая кость лежала примерно в том же положении в окаменелости, указывая вперед. [8] [6] Хайльманн вместо этого считал, что кость была перемещена со своего места перед захоронением и была направлена ​​назад. [12] Колберт и Бэрд предположили, что лобковая кость была направлена ​​вперед, но что она слегка изогнута вверх, а не вниз из-за естественной деформации и растрескивания кости. Седалищная кость была 55 мм (2,2 дюйма) в длину, 15,5 мм (0,61 дюйма) в ширину на конце, ближайшем к телу, а ее тонкий стержень был 4 мм (0,16 дюйма) в диаметре и несколько утолщен на нижнем конце. Лулл нашел ее похожей на таковые у Compsognathus и Ornitholestes . Ниже вертлужной впадины (где бедренная кость соединяется с тазом) находилась широкая пластинка , идущая к лобковой кости. [6] [7]

Бедренная кость была тонкой, почти прямой, имела тонкие стенки и была расширена на задней стороне своего нижнего конца. Она была 86 мм (3,4 дюйма) в длину и 6,5 мм (0,26 дюйма) в диаметре, чуть ниже четвертого вертела (фланца, расположенного посередине длины на задней части бедренной кости). Четвертый вертел был крепким, 18 мм (0,71 дюйма) в длину и около 2 мм (0,079 дюйма) в высоту, и располагался за серединой диафиза, по направлению к нижнему концу. Мыщелки ( круглые выступы) нижнего конца бедренной кости сильно выступали назад. Большеберцовая кость была тонкой, узкой диафизом, 104 мм (4,1 дюйма) в длину и около 7 мм (0,28 дюйма) в диаметре. Тальбот утверждал, что очень тонкая малоберцовая кость лежала близко к большеберцовой кости и была почти такой же длины, в то время как фон Хюне считал, что это была часть раздавленной большеберцовой кости. Три плюсневые кости нижней части ноги были тесно прижаты друг к другу, образуя компактную структуру, похожую на ту, что была у Ornithomimus , но не слитую в тарсометатарсус , как у птиц. Длина плюсневых костей составляла 75 мм (3,0 дюйма), а их ширина — 9 мм (0,35 дюйма). Самая полная педальная фаланга была очень тонкой и имела длину 12 мм (0,47 дюйма). [6] [8] [7]

Классификация

Ранние интерпретации

Фотография голотипа, датированная примерно 1913 годом.

Читая ее предварительное описание в 1910 году, Тальбот предположила, что Podokesaurus был «травоядным динозавром», но дальнейшая работа в Йельском университете показала, что некоторые кости были неправильно идентифицированы, и было обнаружено, что седалищная кость таза с хорошо развитым гребнем напоминает таковую у Compsognathus . Она воздержалась от проведения определенной классификации образца в своем описании 1911 года из-за отсутствия челюстных и ступневых костей, которые могли бы помочь в этом, но пришла к выводу, что он мог бы принадлежать «плотоядному динозавру» на основе формы и положения лобковой кости, а также отсутствия постлобковой кости . Она посчитала, что ископаемое относится к триасовому периоду (первый из трех мезозойских периодов). [8] В 1914 году фон Хюне назвал новое семейство Podokesauridae, в которое он, в дополнение к Podokesaurus , включил Saltopus , Procompsognathus , Coelophysis и Tanystropheus . Он поместил эту группу под Coelurosauria , который в то время использовался для включения мелких тероподов в целом. [26] [7] [27]

Иллюстрация тазовой области, сделанная Луллием в 1915 году, на которой показана направленная вперед лобковая кость (Pu) в том виде, в котором она сохранилась

Хайльманн считал Podokesaurus очень похожим на раннюю птицу Archaeopteryx в 1913 году и удивлялся, почему Талбот не сделал никаких сравнений с ним. Он особенно обнаружил ноги и таз, когда лобковая кость была интерпретирована как направленная назад (как у птиц), похожими на то, как это могло бы выглядеть у предка-птицы, в то время как реконструкция Лулла направленной вперед лобковой кости маловероятна. Он также обнаружил части лопатки, передних конечностей и даже хвостовых костей, похожих на таковые у птиц. Кроме того, он указал на наличие брюшных ребер и на то, что кости были полыми, и пришел к выводу, что ничто не мешает Podokesaurus быть очень примитивной протоптицей с еще не сросшимися костями средней части стопы. Единственной особенностью, которую он нашел несовместимой с этой интерпретацией, был короткий палец с когтем, если он не был частью пальца ноги. Он предположил, что этот вопрос можно решить, если в породе будут найдены череп, грудина и ключица — кости, которые могли бы стать важными подсказками для классификации. [12]

Хайльманн хотел получить более ясное объяснение расположения костей средней части стопы по отношению друг к другу и нашел удивительным, что реконструкция Подокезавра Лулла показала даже более прижатую среднюю часть стопы, чем у более позднего предполагаемого потомка Орнитомима , который, как он думал, к тому времени развил бы совершенно птичью среднюю часть стопы. Хайльманн нашел Подокезавра очень необычным для динозавра из триаса и считал, что это был один из самых ранних двуногих позвоночных. Он предположил, что, поскольку он так отличался от Текодонтозавра и Платеозавра , они могли не быть динозаврами, или же Подокезавр мог быть связан с Сальтопусом или паразухиями , но счел его окаменелости слишком недостаточными, чтобы сказать что-либо определенное по этому вопросу. [12]

Сравнение Герхарда Хайльмана 1913 года между ногами и тазом Подокезавра (слева: 1, с направленным назад лобком , 2, с направленным вперед лобком) и археоптерикса (3), а также его перерисовка скелетной реконструкции Луллия (справа) в сравнении с другими динозаврами

Шуфельдт подробно остановился на своей и Хайльманна интерпретации лобковой кости в 1915 году и заявил, что кость, вероятно, была смещена во время окаменения. Он указал, что если бы она была обращена вперед, то она бы находилась в сильном контакте с брюшными ребрами, что было бы опасно для внутренних органов во время движения. [11] Лулл счел критику Хайльманна и Шуфельдта его реконструкции таза вероятной в 1915 году. Он перечислил Podokesauridae в надсемействе Compsognatha и предположил, что Podokesaurus, возможно, был предком более поздних североамериканских родов Ornitholestes и Ornithimimus . [6] В 1916 году Хайльманн указал, что ранние динозавры, паразухии и птерозавры имели сходство с птицами, а также друг с другом, и что триасовых рептилий, таких как Scleromochlus , Saltopus и Podokesaurus , было трудно разделить. Он предположил, что Podokesaurus и другие двуногие рептилии из триаса произошли от псевдозухий (к которым в то время относили многие типы архозавров ), которые могли развить двуногость к пермскому периоду . Он пришел к выводу, что птицы произошли от псевдозухий орнитозухий, а не от динозавров, из-за их двуногости и птичьих ног. [28]

Палеонтолог Генри Фэрфилд Осборн использовал Podokesaurus в качестве примера «плотоядного динозавра птицеподобного типа» в 1917 году, заявляя при этом, что сходство между птицами и динозаврами было обусловлено параллельной эволюцией . [29] Палеонтолог Франц Нопца фон Фельсё-Сильвас создал подсемейство Podokesaurinae в 1928 году, в которое он включил Podokesaurus , Procerosaurus , Saltopus и Tanystropheus . [30] Фон Хюэн сгруппировал Podokesaurus , Coelophysis , Spinosuchus , Halticosaurus , Saltopus , Avipes и Velocipes в Podokesauridae в 1932 году. [31]

Отношение кЦелофизис

Копия натурального слепка костей, отнесенных к C. holyokensis в 1964 году (когда Podokesaurus был предложен как синоним Coelophysis )

В 1958 году Колберт и Бэрд описали образец теропода, состоящий из естественных слепков костей в песчанике (вероятно, образовавшихся, когда кости растворялись кислой водой, оставляя слепки костей), включая лобковую кость, большую берцовую кость и несколько ребер. Они обнаружили, что образец похож на Coelophysis и Podokesaurus , назвав его C. sp. (неизвестного вида). Они считали, что естественный слепок и Podokesaurus были из Портлендского аркоза группы Ньюарк в долине Коннектикута. Хотя Podokesaurus был меньше других (будучи сопоставимым по размеру с самыми маленькими известными образцами Coelophysis ), эти исследователи предположили, что, поскольку он был так похож на них, это поднимает вопросы относительно его обоснованности. [32] [33] В 1964 году Колберт синонимизировал Podokesaurus с Coelophysis (так как последнее название было старше), придумав новую комбинацию C. holyokensis . Он также предположил, что естественный слепок принадлежал C. holyokensis . Колберт заявил, что Podokesaurus можно отличить от Coelophysis только по тому, что невральные отростки его позвонков не были такими длинными спереди назад, и потому что седалищная кость отличалась по форме. Он обнаружил, что эти различия похожи на те, которые наблюдаются между современными видами рептилий в пределах одного рода, и что они представляют восточные ( C. holyokensis ) и западные ( C. bauri ) виды одного рода. Хотя он признал, что эти выводы не были железными, и что Podokesaurus действительно мог быть отдельным, он сказал, что бремя доказательства должно лежать на сторонниках такой точки зрения. [17]

В 1977 году палеонтологи Пол Э. Олсен и Питер Гальтон пересчитали Ньюаркскую супергруппу (к которой принадлежит Портлендская формация) на раннюю юру вместо предшествующего триасового периода, как считалось ранее. Это было частью исследования, в котором Олсен сравнил фауну различных формаций и пришел к выводу, что на границе триаса и юры не было внезапного, широкомасштабного вымирания , а что оно было постепенным. [34] В 1980 году Олсен заявил, что, хотя точное происхождение и систематическое положение Podokesaurus, вероятно, останутся неопределенными, Портлендская формация, из которой он, как считалось, происходил, вероятно, была раннеюрской по возрасту и, следовательно, на 15 миллионов лет моложе, чем Coelophysis из триаса. Поскольку черты, общие для Podokesaurus и Coelophysis , известны и у других мелких теропод, таких как Syntarsus , Олсен предположил, что Podokesaurus следует сохранить как отдельный род неопределенных теропод, чтобы избежать чрезмерного расширения временного диапазона Coelophysis . Он также применил этот аргумент к естественному составу, рассматривая его как incertae sedis (с неопределенными отношениями) среди теропод, а не как Podokesaurus или Coelophysis . [35]

Палеонтолог Сэмюэл П. Уэллс заявил в 1984 году, что семейство Podokesauridae стало «всеобъемлющим» для большинства триасовых теропод. Хотя он и находил Coelophysis наиболее похожим на Podokesaurus среди теропод, он считал, что эти два вида сильно различались тем, что четвертый трохантер последнего находился ниже середины бедренной кости (в отличие от более высокого положения у большинства других теропод), а его плюсневые кости были одинаковой длины. [14] Палеонтолог Кевин Падиан заявил в 1986 году, что, хотя предположение Колберта о синонимии было возможным, различимые сходства между Podokesaurus и Coelophysis были примитивными чертами теропод, и эти два вида не были так близки по времени, как когда-то считалось. [36] В 1988 году Пол сказал, что, хотя семейство Podokesauridae все еще использовалось для Coelophysis и его родственников, Podokesaurus изначально не основывался на хороших останках, и, поскольку сохранились только плохие слепки, он считал, что всегда будут разногласия по поводу таксона. Он посчитал, что это слишком двусмысленно, чтобы с этим мириться, и предложил вместо этого использовать название Coelophysidae (Halticosauridae, другой претендент, также основывался на слишком фрагментарных останках). [37] В 1989 году Колберт также усомнился в синонимии Podokesaurus с Coelophysis , и что естественные слепки принадлежали последнему из-за их пересмотренных раннеюрских возрастов, и он не предпринял никаких попыток определить статус Podokesaurus из-за потери единственного образца. Он сохранил название Podokesauridae для семейства. [38]

Смонтированный скелет целофизиса , который, как полагают, был похож на подокезавра.

В 1990 году палеонтологи Тимоти Роу и Жак Готье считали Podokesauridae таксономической мусорной корзиной , в которой таксоны были сгруппированы на основе фенетического сходства и стратиграфического разделения, и, следовательно, находились под постоянным пересмотром и нестабильностью. Они считали возможным, что Podokesaurus и образец естественного слепка были Coelophysis , но обнаружили, что их сходства не были общими исключительно для них, а были предковыми чертами среди теропод. Поэтому они согласились, что название Podokesaurus должно быть ограничено голотипом, и что его и образец естественного слепка следует считать Theropoda incertae sedis . [39] В том же томе палеонтолог Дэвид Б. Норман согласился с этой оценкой и заявил, что признаки, используемые для объединения Podokesaurus с Coelophysis, просто подтверждают, что они были динозаврами, а не устанавливают конкретную связь между ними. [5] Палеонтолог Томас Р. Хольц согласился в 1994 году, что название семейства Podokesauridae следует заменить на Coelophysidae. К этому времени идея о том, что мелких тероподов следует объединять в Coelurosauria, а крупных тероподов — в Carnosauria, уже не пользовалась популярностью, и Coelophysoidea стали считать отдельной группой грацильных ранних теропод. [40] Палеонтологи Дэвид Б. Вейшампель и Лютер Янг предположили родство Podokesaurus с цератозаврами в 1996 году. [41]

Палеонтолог Рональд С. Тикоски и Роу отметили в 2004 году, что хотя у Podokesaurus были черты целофизоида (такие как небольшое, похожее на шишку расширение на нижней части лобковой кости), у него не было никаких производных черт , которые объединяли бы его с Coelophysis . Они согласились с более ранними исследователями, что название Podokesaurus должно быть ограничено голотипом, и пришли к выводу, что естественный слепок может быть целофизоидом, но не может быть идентифицирован за пределами того, что он является тероподом. [42] В 2004 году палеонтологи Мэтью Т. Каррано и Скотт Д. Сэмпсон заявили, что Podokesaurus почти наверняка был целофизоидом, похожим на Coelophysis . У него были целофизоидные черты, такие как длинная, изогнутая вниз лобковая кость, которая была длиннее седалищной кости, и дополнительное отверстие (форамен) на лобковой кости, ниже отверстия обуратора , но мало что можно было сказать о его родстве . [43] Каррано и его коллеги заявили в 2004 году, что Segisaurus и Podokesaurus были одними из последних выживших целофизоидов, и что эволюционная радиация этой группы могла закончиться к концу ранней юры. [44] Также в 2004 году палеонтологи Антея Бристоу и Майкл А. Раат перечислили Podokesaurus как синоним Coelophysis без уточнений. [45] Тыкоски отверг синонимию между ними в своей диссертации 2005 года , но исключил Podokesaurus из своего анализа. [46] В 2016 году Пол предположил, что Podokesaurus , возможно, образовал семейство Coelophysidae с Coelophys , Panguraptor и Procompsognathus . [25]

Палеобиология

Устаревшая реконструкция Хейльмана 1913 года, изображающая бегущего около озера подокезавра и других динозавров

Тэлбот предположила, что короткая, тонкая плечевая кость, длинные, прямые кости задних конечностей и хорошо развитый четвертый вертел бедренной кости указывают на то, что Podokesaurus был двуногим. Она обнаружила, что тот факт, что большая берцовая кость была намного длиннее бедренной кости, что плюсневые кости были очень длинными, более половины длины большой берцовой кости, и легкая конструкция скелета были признаками быстрого передвижения. Тэлбот заявила, что Лулл считал, что это было приспособлением к климатическим условиям, так как животное должно было быстро и далеко перемещаться за водой в своем полузасушливом регионе. Тэлбот также сообщила о небольшом кусочке гладкого, отполированного кварца среди ребер и предположила, что это мог быть гастролит (желудочный камень), и поэтому впервые они были найдены в связи с плотоядным динозавром. [8] Фон Хюэн согласилась, что камень был гастролитом, отличным от окружающего песчаника, и добавила, что он был 11 мм (0,43 дюйма) в длину. [7]

Лулл обнаружил, что животное было по сути стройным, бегущим (приспособленным к бегу) животным с плотоядными привычками, но что стройность, которая делала его быстрым, также ограничивала его мелкой добычей. [6] В 1932 году фон Хюне предположил, что у небольших целурозавров была прыгающая походка из-за того, что их нижние конечности были длиннее верхних, что контрастировало с чередующимися шагами карнозавров. С его большим четвертым трокантером он думал, что Подокезавр , вероятно, отказался от этой прыгающей походки, вместо этого двигаясь быстрыми, чередующимися шагами, похожими на шаги бескилевых птиц. [31]

След Grallator cursorius , который Лулл сопоставил с Podokesaurus

В 1982 году палеонтолог Ричард А. Тулборн оценил скорость различных динозавров, основываясь на соотношении скорости, походки и размера тела современных животных (в основном млекопитающих). Экстраполируя длину шага и ритм Podokesaurus , он оценил, что он мог бегать со скоростью около 15–20 км/ч (9–12 миль в час). Он пришел к выводу, что если динозавр мог сравниться с млекопитающим по скорости, он должен был иметь схожий уровень эффективности локомоторных способностей и физиологии. Он предупредил, что сравнение будет затруднено, поскольку анатомия динозавров значительно отличалась от анатомии млекопитающих и птиц. Различия включали массивные хвосты динозавров и мышцы-ретракторы задних конечностей, которые начинались позади бедренной кости, в то время как эти мышцы берут начало более спереди у млекопитающих и современных птиц. [47] В 2006 году Вайсхампель заявил, что, будучи целофизоидом, Подокезавр был быстроногим хищником с мощными передними конечностями и хватательными руками. [16]

Лулл обнаружил, что ископаемые следы, названные Grallator cursorius, соответствуют стопе и шагу Podokesaurus . Они были в изобилии обнаружены в карьере в Саут-Хэдли (где они были найдены вместе с большими следами Otozoum moodii ), что, по его мнению, подтверждало эту идентичность. [6] В 1926 году Хайльман предположил, что стопа Procompsognathus лучше соответствует следам G. cursorius из-за пропорций костей его пальцев. [48] Палеонтолог Вильгельм Бок заявил в 1952 году, что, хотя очень похожие следы Grallator были приписаны различным мелким динозаврам (таким как Podokesaurus ), он считал такие корреляции слишком специфичными, и что лучшее, что можно было сказать, это то, что такие следы принадлежали мелким целурозаврам. [49] Писатель Дональд Ф. Глют предположил в 1997 году, что плита со следами из формации Брансуик в Нью-Йорке, ранее приписываемая целофизу , могла быть произведена подокезавром , основываясь на его юрском возрасте. [50] Эта формация теперь известна как формация Пассаик и вместо этого считается позднетриасовой по возрасту. [51]

Палеосреда

Реставрации 1917 года животных из долины Коннектикута, которые, как тогда считалось, жили в триасовый период. Формация Портленд , из которой происходит Подокезавр , была передатирована в раннюю юру в 1977 году

Единственный известный образец Podokesaurus , как полагают, был собран в формации Portland (ранее известной как Portland Arkose) в бассейне Хартфорд в Массачусетсе. Возраст этой формации долгое время был неясен (до 1977 года ее считали триасовой), но в настоящее время считается, что она датируется геттангом - синемюром ранней юры, между 201 и 190 миллионами лет назад (ранее считалось, что это плинсбах - тоар ). [52] [16] [35] В 2016 году палеонтолог Роберт Э. Уимс и его коллеги предложили повысить формацию Portland до геологической группы в пределах Newark Supergroup (как Portland Group), и тем самым заменить прежнее название «Agawam Group». Они также восстановили песчаник Longmeadow, где был найден Podokesaurus , в качестве формации (в пределах самой верхней Portland Group); Ранее его считали идентичным Портлендской формации. [52] [6]

Группа Портленд представляет собой самую верхнюю часть супергруппы Ньюарк и была отложена после того, как в конце триаса и начале юры была сформирована магматическая провинция Центральной Атлантики . Песчаник Лонгмидоу состоит из речных (отложенных реками и ручьями) красных аргиллитов , песчаников, конгломератов , небольших красных эоловых (отложенных ветром) песчаников и алевритов . [52] Другие животные, известные из формации, включают зауроподоморфного динозавра Anchisaurus , крокодиломорфа Stegomosuchus и рыб, таких как Acentrophorus и Semionotus . [35] Следы динозавров включают ихнороды Anchisauripus , Anomoepus , Eubrontes и Grallator . [53]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Warner, FL (1937). "XII. Потерянный динозавр". В кампусе Новой Англии . Кембридж: Houghton Mifflin Company. стр. 279. ASIN  B00085TO0O.
  2. ^ abcd Benfey, C. (2002). "Предисловие: "Путь мимолетности"". Изменение перспектив: Вид с горы Холиок . Итака: Издательство Корнеллского университета. стр. 9. ISBN 978-0801441196.
  3. ^ «Daring to Dig: Mignon Talbot (1869–1950)». museumoftheearth.org . Архивировано из оригинала 11 февраля 2021 г. . Получено 14 августа 2020 г. .
  4. ^ Росситер, М. В. (1981). «Геология в женском образовании девятнадцатого века в Соединенных Штатах». Журнал геологического образования . 29 (5): 228–232. Bibcode : 1981JGeoE..29..228R. doi : 10.5408/0022-1368-29.5.228 .
  5. ^ ab Norman, DB (1990). "Проблематичные тероподы". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 298. ISBN 978-0-520-06727-1.
  6. ^ abcdefghijklmn Лулл, RS (1915). "Триасовая жизнь долины Коннектикута". Государственная геологическая и естественноисторическая служба Коннектикута . 24 : 155–169. doi :10.5962/bhl.title.70405. ISBN 978-1167291937. Архивировано из оригинала 6 октября 2020 г. . Получено 21 августа 2020 г. .
  7. ^ abcdefghijklm фон Хюэн, Ф. (1914). «Beiträge zur Geschichte der Archosaurier». Geologische und Paläontologische Abhandlungen (на немецком языке). 13 :1–53. Архивировано из оригинала 9 октября 2020 года . Проверено 7 октября 2020 г.
  8. ^ abcdefghijk Talbot, M. (1911). «Podokesaurus holyokensis, новый динозавр из триаса долины Коннектикута». American Journal of Science . s4-31 (186): 469–479. Bibcode : 1911AmJS...31..469T. doi : 10.2475/ajs.s4-31.186.469. Архивировано из оригинала 18 августа 2020 г. Получено 16 августа 2020 г.
  9. ^ Тернер, С.; Бурек, К.В.; Муди, РТ.Дж. (2010). «Забытые женщины в мире вымерших ящеров (мужчин)». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 343 (1): 111–153. Bibcode : 2010GSLSP.343..111T. doi : 10.1144/SP343.7. S2CID  130338204.
  10. ^ Баккер, РТ (2014). «История двух Компи: что «Парк Юрского периода» был прав — и неправ — об анатомии динозавров». Музей естественных наук Хьюстона. Архивировано из оригинала 21 сентября 2020 г. Получено 18 августа 2020 г.
  11. ^ ab Moodie, RL (1913). «Некоторые недавние достижения в палеонтологии позвоночных. II». The American Naturalist . 47 (556): 248–256. doi :10.1086/279347. ISSN  0003-0147. JSTOR  2455799.
  12. ^ abcd Хейльманн, Г. (1913–1914). «Vor nuværende viden om fuglenes afstamning. Andet afsnit: Fugleligheder blandt fortidsøgler». Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift (на датском языке). 8 : 56–65.
  13. ^ Wegemann, CH; Lyon, MW (1916). «Труды Академии и аффилированных обществ». Журнал Вашингтонской академии наук . 6 (9): 251–259. ISSN  0043-0439. JSTOR  24521263.
  14. ^ аб Уэллс, SP (1984). « Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), остеология и сравнения». Палеонтографика Абтейлунг А. 185 : 172.
  15. ^ Элдер, ES (1982). «Женщины в ранней геологии». Журнал геологического образования . 30 (5): 287–293. Bibcode :1982JGeoE..30..287E. doi : 10.5408/0022-1368-30.5.287 .
  16. ^ abcd Weishampel, DB (2006). Еще один взгляд на динозавров восточного побережья Северной Америки . III Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Салас-де-лос-Инфантес, Бургос, Испания. Colectivo Arqueológico-Paleontológico Salense Actas. стр. 129–168.
  17. ^ abcd Кольбер, Э.Х. (1964). «Триасовые динозавры родов Podokesaurus и Coelophys ». Американский музей Novitates (2168): 1–12. HDL : 2246/3350.
  18. ^ Гальтон, П. М. (1976). «Прозавроподовые динозавры (Reptilia, Saurischia) Северной Америки». Постилла, Музей Пибоди Йельского университета (169): 6.
  19. ^ Моррисон, Х. (4 февраля 2021 г.). «Динозавр штата Массачусетс: Podokesaurus holyokensis побеждает в голосовании фанатов, законодатель подает законопроект об официальном объявлении динозавром штата». Masslive . Архивировано из оригинала 21 марта 2021 г.
  20. ^ Кент, Л. (2021). «Массачусетс скоро предложит официального государственного динозавра». CNN . Архивировано из оригинала 18 января 2021 г. Получено 18 января 2021 г.
  21. ^ Chianca, P. (2021). «Читатели Boston.com хотят, чтобы это было официальным динозавром Массачусетса». www.boston.com . Архивировано из оригинала 17 января 2021 г. . Получено 18 января 2021 г. .
  22. ^ Моррисон, Х. (3 мая 2022 г.). «У Массачусетса официально есть штатный динозавр». MassLive . Получено 4 мая 2022 г. .
  23. ^ Агостини, Марк Р.; Ларсон, Питер Ларс; Макменамин, Марк АС; Слейтер, Дональд А.; Лукас, Спенсер Г. (2024). «Новый образец костей песчаного псевдоморфного динозавра со следами четвероногих из ранней юры, бассейн Хартфорд, США». Историческая биология . 36 (9): 1754–1766. doi :10.1080/08912963.2023.2230589.
  24. ^ Печкис, Дж. (1995). «Значение оценок массы тела для динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (4): 530–531. doi :10.1080/02724634.1995.10011575. ISSN  0272-4634.
  25. ^ abc Paul, GS (2016). "Тероподы". Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Princeton University Press . стр. 76, 78. ISBN 978-0691167664.
  26. ^ фон Хюэн, Ф. (1914). «Природная система заурисхий». Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie (на немецком языке). 5 : 154–158. Архивировано из оригинала 27 октября 2020 года . Проверено 24 октября 2020 г.
  27. ^ Падиан, К. (2012). «Проблема происхождения динозавров: интеграция трех подходов к возникновению динозавров». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 103 (3–4): 423–442. doi :10.1017/S1755691013000431. S2CID  128420276.
  28. ^ Хайльманн, Г. (1916). «Чтобы увидеть новые возможности. Femte afsnit: Førfuglen Proavis». Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift (на датском языке). 11:90 , 113, 137.
  29. ^ Osborn, HF (1917). Происхождение и эволюция жизни, по теории действия, реакции и взаимодействия энергии. Нью-Йорк: C. Scribner's Sons. стр. 210–215. doi :10.5962/bhl.title.7397. Архивировано из оригинала 16 июня 2021 г. Получено 21 сентября 2020 г.
  30. ^ Нопца, Ф. (1928). «Роды пресмыкающихся». Palaeobiologica (1): 163–188.
  31. ^ Аб фон Хюне, Ф. (1932). «Die ископаемые Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte» (PDF) . Монография по геологии и палеонтологии (на немецком языке). 4 (1): 24, 35, 332. Архивировано (PDF) из оригинала 25 февраля 2021 года . Проверено 20 декабря 2020 г.
  32. ^ Colbert, EH; Baird, D. (1958). «Coelurosaur bone casts from the Connecticut Valley Triassic». American Museum Novitates (1901): 1–11. hdl :2246/2486. Архивировано из оригинала 14 ноября 2020 г. Получено 14 ноября 2020 г.
  33. ^ Getty, PR; Bush, AM (2011). «Песчаные псевдоморфозы костей динозавров: последствия для (не)сохранения скелетного материала четвероногих в бассейне Хартфорд, США». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 302 (3–4): 407. Bibcode :2011PPP...302..407G. doi :10.1016/j.palaeo.2011.01.029.
  34. ^ Olsen, PE; Galton, PM (1977). «Вымирание тетрапод в триасово-юрском периоде: реально ли оно?». Science . 197 (4307): 983–986. Bibcode :1977Sci...197..983O. doi :10.1126/science.197.4307.983. PMID  17784133. S2CID  44654197.
  35. ^ abc Olsen, PE (1980). "Сравнение комплексов позвоночных из бассейнов Ньюарка и Хартфорда (ранний мезозой, супергруппа Ньюарк) восточной части Северной Америки" (PDF) . В Jacobs, LL (ред.). Аспекты истории позвоночных: очерки в честь Эдвина Харриса Колберта . Флагстафф: Издательство Музея Северной Аризоны. стр. 35–53. ISBN 978-0897340526. Архивировано (PDF) из оригинала 16 июня 2021 г. . Получено 16 ноября 2020 г. .
  36. ^ Padian, K. (1986). «О типовом материале Coelophysis Cope (Saurischia: Theropoda) и новом образце из окаменелого леса Аризоны (поздний триас: формация Чинл)». В Padian, K. (ред.). Начало эпохи динозавров: изменение фауны на границе триаса и юры . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 57–60. ISBN 978-0521367790.
  37. ^ Пол, ГС (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. С. 258–259. ISBN 978-0-671-61946-6.
  38. ^ Кольбер, Э.Х. (1989). «Триасовый динозавр Целофиз». Бюллетень Музея Северной Аризоны . 57:24 , 28–29. ISBN 978-0897340977.
  39. ^ Rowe, T.; Gauthier, J. (1990). "Ceratosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 153, 166. ISBN 978-0-520-06727-1.
  40. ^ Хольц, ТР (1994). «Филогенетическое положение тираннозавридов: последствия для систематики теропод». Журнал палеонтологии . 68 (5): 1100–1117. doi :10.1017/S0022336000026706. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306180. Архивировано из оригинала 3 октября 2020 г. Получено 3 октября 2020 г.
  41. ^ Weishampel, DB; Young, L. (1996). Динозавры Восточного побережья . Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 275. ISBN 978-0801852176.
  42. ^ Tykoski, RS; Rowe, T. (2004). "Ceratosauria". В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 68. ISBN 978-0-520-24209-8.
  43. ^ Каррано, Монтана; Сэмпсон, Скотт Д. (2004). «Обзор целофизоидов (Dinosauria: Theropoda) ранней юры Европы с комментариями к поздней истории Coelophysoidea». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 2004 (9): 537–558. дои : 10.1127/njgpm/2004/2004/537.
  44. ^ Каррано, М. Т.; Хатчинсон, Дж. Р.; Сэмпсон, С. Д. (2005). «Новая информация о Segisaurus halli , небольшом тероподовом динозавре из ранней юры Аризоны». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 835–849. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0835:NIOSHA]2.0.CO;2.
  45. ^ Бристоу, А.; Раат, Массачусетс (2004). «Молодой целофизоидный череп из ранней юры Зимбабве и синонимы целофиза и синтарсуса». Палеонтология Африканская . ISSN  0078-8554. Архивировано из оригинала 9 августа 2020 года . Проверено 20 октября 2020 г.
  46. ^ Tykoski, RS (2005). Анатомия, онтогенез и филогения целофизоидных теропод. Техасский университет в Остине (диссертация). стр. 69. Архивировано из оригинала 29 июля 2020 г. Получено 20 октября 2020 г.
  47. ^ Тулборн, РА (1982). «Скорости и походки динозавров». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 38 (3–4): 227–256. Bibcode :1982PPP....38..227T. doi :10.1016/0031-0182(82)90005-0.
  48. ^ Хейлманн, Г. (1926). Происхождение птиц . Нью-Йорк: Dover Publications. стр. 181. ISBN 0-486-22784-7.
  49. ^ Bock, W. (1952). «Триасовые следы рептилий и тенденции эволюции локомотивов: с замечаниями о корреляции». Журнал палеонтологии . 26 (3): 395–433. ISSN  0022-3360. JSTOR  1299951. Архивировано из оригинала 16 июня 2021 г. Получено 30 сентября 2020 г.
  50. ^ Glut, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Jefferson: McFarland & Company, Inc. стр. 718–719. ISBN 978-0786472222.
  51. ^ Метц, Р. (2000). «Триасовые следы ископаемых из озерных береговых отложений формации Пассейик, Дуглассвилл, Пенсильвания». Ichnos . 7 (4): 253–266. doi :10.1080/10420940009380165. S2CID  128688223.
  52. ^ abc Weems, RE; Tanner, LH; Lucas, SG (2016). «Синтез и ревизия литостратиграфических групп и формаций в верхней перми?–нижнеюрской Ньюаркской супергруппе восточной части Северной Америки». Стратиграфия . 13 (2): 111–153. Архивировано из оригинала 5 августа 2020 г. . Получено 20 октября 2020 г. .
  53. ^ Колетт, Дж. Х.; Гетти, П. Р.; Хагадорн, Дж. В. (2011). «Взгляд на среду обитания динозавров раннего юрского периода: ихнофации и загадочные структуры из формации Портленд, карьер Гувера, Массачусетс, США» Atlantic Geology . 47 : 81–98. doi : 10.4138/atlgeol.2011.003 .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Подокезавр .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Podokesaurus .
  • Музей науки, Бостон – «Отпразднуйте Podokesaurus holyokensis как динозавра штата Массачусетс» 24-минутное видео
  • Музей науки, Бостон – «Выбор динозавра штата Массачусетс» 49-минутное видео

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Podokesaurus&oldid=1249191022"