Список видов Pinus
Pinus ,сосны, — род, насчитывающий около 111современныхвидов деревьев и кустарников. В настоящее время род делится на дваподрода: подрод Pinus (твердые сосны) и подрод Strobus (мягкие сосны). Каждый из подродов был далее разделен насекциина основехлоропластнойДНК[1]и анализа генома всейпластиды.[2]Более старые классификации делят род на три подрода — подродPinus, подродStrobusи подродDucampopinus(сосны пиньон,остистаяи кружевная сосна)[3]— на основе характеристик шишек, семян и листьев. ДНК-филогения показала, что виды, ранее входившие в подродDucampopinusявляются членами подродаStrobus, поэтомуDucampopinusбольше не используется.[1]
| Сосна |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды подрода Ducampopinus считались промежуточными между двумя другими подродами. В современной классификации они помещены в подрод Strobus , однако они не совсем хорошо вписывались ни в один из них, поэтому были отнесены к третьему подроду. В 1888 году калифорнийский ботаник Джон Гилл Леммон поместил их в подрод Pinus . В целом, эта классификация подчеркивала морфологию шишек, чешуек шишек, семян и листовых пучков и влагалищ, а виды в каждой подсекции обычно узнавались по их общему внешнему виду. Сосны с одним сосудисто-волокнистым пучком на лист (бывшие подроды Strobus и Ducampopinus ) были известны как сосны haploxylon , в то время как сосны с двумя сосудисто-волокнистыми пучками на лист (подрод Pinus ) были названы соснами diploxylon . Сосны diploxylon , как правило, имеют более твердую древесину и большее количество смолы, чем сосны haploxylon . Современное разделение на два подрода ( Pinus и Strobus ) подтверждается строгими генетическими доказательствами.
Для различения подродов, секций и подсекций сосен используются несколько признаков: количество листьев (хвоинок) на пучок , являются ли влагалища пучков листопадными или постоянными , количество сосудисто-волокнистых пучков на хвою (2 у Pinus или 1 у Strobus ), положение смоляных протоков в хвое (внутренние или внешние), наличие или форма семенных крылышек (отсутствуют, рудиментарные, членистые и приросшие), а также положение макушки ( дорсальная или конечная) и наличие колючки на чешуйках семенных шишек . [4]
Считается, что оба подрода имеют очень древнее расхождение друг с другом, которое произошло в конце юрского периода . [5]
ПодродСосна
Подрод Pinus включает желтые и твердые сосны. Сосны этого подрода имеют от одной до пяти иголок на пучок и два сосудисто-волокнистых пучка на иголку, а оболочки пучков являются постоянными , за исключением P. leiophylla и P. lumholtzii . Шишковидные чешуйки толще и жестче, чем у подрода Strobus , и шишки либо раскрываются вскоре после созревания, либо поздние . [6]
РазделСосна
Секция Pinus имеет две или три иглы на пучок. Шишки всех видов имеют толстые чешуйки, и все, за исключением P. pinea, раскрываются при созревании. Виды этой секции являются аборигенными для Европы , Азии и Средиземноморья , за исключением P. resinosa на северо-востоке Северной Америки и P. tropicalis на западе Кубы . [6]
Подраздел Incertae sedis
- † P. driftwoodensis – Ранний эоцен , Британская Колумбия , Канада [7]
ПодразделСосна
Все виды, за исключением двух ( P. resinosa и P. tropicalis ) в подсекции Pinus , произрастают в Евразии. [6]
- P. densata – сосна сикан
- P. densiflora – Сосна корейская красная
- P. henryi – сосна Генри
- P. hwangshanensis – Хуаншаньская сосна
- P. kesiya – Сосна кхаси
- P. lateri ? – Сосна Тенассерим
- P. luchuensis – Сосна Лучу
- P. massoniana – Сосна Массона
- P. merkusii – Суматранская сосна
- P. mugo – горная сосна
- P. nigra – Сосна австрийская
- † P. prehwangshanensis
- P. resinosa – сосна красная
- P. sylvestris – Сосна обыкновенная
- P. tabuliformis – китайская красная сосна
- P. taiwanensis – Сосна красная тайваньская
- P. thunbergii – Японская черная сосна
- P. tropicalis – тропическая сосна
- P. крючковидный
- P. yunnanensis – Сосна юньнаньская
ПодразделПинастер
Подсекция Pinaster содержит виды, произрастающие в Средиземноморье, а также P. roxburghii из Гималаев . Чешуйки его шишек лишены шипов. [4] Он назван в честь P. pinaster .
- P. brutia – Турецкая сосна
- P. canariensis – Канарская сосна
- P. halepensis – сосна алеппская
- P. holdreichii – Сосна боснийская
- P. pinaster – сосна приморская
- P. pinea – кедр обыкновенный
сосна пинея - P. roxburghii – сосна чир
РазделТрилистники
Секция Trifoliae (американские твердые сосны), несмотря на свое название (которое означает «трехлистные»), имеет от двух до пяти иголок на пучок, или редко восемь. Шишки большинства видов раскрываются в зрелом возрасте, но некоторые из них поздние . Все, кроме двух американских твердых сосен, принадлежат к этой секции. [6]
Филогенетический анализ подтверждает древние расхождения в пределах этой секции, при этом подсекции Australes и Ponderosae разошлись в середине мелового периода . [5]
ПодразделАвстралес
Подсекция Australes произрастает в Северной и Центральной Америке , а также на островах Карибского моря . [4] [8] [9]
Виды с закрытыми конусами (поздние) из Калифорнии и Нижней Калифорнии, P. attenuata , P. muricata и P. radiata , иногда помещают в отдельную подсекцию, Attenuatae . [10]
- P. attenuata - сосна шишковидная.
- P. caribaea – Карибская сосна
- P. cubensis – Сосна кубинская
- P. echinata – сосна коротколистная
- P. elliottii – сосна обыкновенная
- †P. foisyi – вымерший
- P. glabra – ель обыкновенная
- P. georginae
- P. greggii – сосна Грегга
- P. herrerae – сосна Эрреры
- P. jaliscana – Сосна Халиско
- P. lawsonii – Сосна Лавсона
- P. leiophylla – Сосна чихуахуа
- P. lumholtzii - сосна Люмгольца.
- P. luzmariae [11]
- † P. matthewsii – плиоцен , территория Юкон , Канада [12]
- P. muricata – сосна обыкновенная
- P. occidentalis - Сосна испанская.
- P. oocarpa – сосна яйцевидная
- P. palustris – сосна длиннолистная
- P. patula – сосна раскидистая
- P. praetermissa - сосна Макво.
- P. pringlei – сосна Прингла
- P. pungens – Сосна горная столовая
- P. radiata – сосна монтерейская
- P. rigida – сосна обыкновенная
- P. serotina – сосна поздняя
- P. taeda – сосна ладанная
- P. tecunumanii - Сосна Текун Умань.
- P. teocote – сосна окотовая
- P. vallartensis
ПодразделContortae
Подсекция Contortae произрастает в Северной Америке и Мексике. [4]
- P. banksiana – сосна Банкса
- P. clausa – сосна песчаная
- P. contorta
- П. с. bolanderi - сосна Боландер
- P. c. contorta – сосна прибрежная
- P. c. latifolia – сосна широкохвойная
- P. c. murrayana – сосна лиственничная
- P. virginiana – Сосна виргинская
ПодразделПондеросае
Подсекция Ponderosae произрастает в Центральной Америке , Мексике , на западе США и на юго-западе Канады [4] [13] , хотя ее первоначальный ареал, возможно, был гораздо шире, о чем свидетельствуют ископаемые останки верхнего миоцена, принадлежащие этой подсекции, найденные в Японии [14].
- P. arizonica – Аризонская сосна
- P. cooperi – Сосна Купера
- P. coulteri – Сосна Колтера
- P. devoniana – Мичоаканская сосна
- P. douglasiana
- P. durangensis – сосна дуранго
- P. engelmannii – сосна апачская
- † P. fujiii [14]
- P. hartwegii – сосна Хартвега
- P. jeffreyi – сосна Джеффри
- † P. johndayensis – олигоцен
- P. maximinoi - сосна тонколистная.
- P. montezumae – Сосна Монтесумы
- P. ponderosa – сосна пондероза
- Pinus ponderosa var. willamettensis - сосна желтая из долины Уилламетт
- P. pseudostrobus – мексиканская сосна с гладкой корой
- P. sabiniana – сосна серая
- P. torreyana – сосна Торрея
ПодродСтробус
Подрод Strobus включает белые и мягкие сосны. Сосны этого подрода имеют от одной до пяти иголок на пучок и один фиброваскулярный пучок на иголку, а оболочки пучков листопадные , за исключением P. nelsonii , у которого они сохраняются. Шишковидные чешуйки тоньше и гибче, чем у подрода Pinus , за исключением некоторых видов, таких как P. maximartinezii , и шишки обычно открываются вскоре после созревания. [6]
РазделПаррия
Секция Parrya имеет от одной до пяти иголок на пучок. Семена либо имеют сочлененные (сочлененные) крылья, либо вообще не имеют крыльев. У всех видов, за исключением P. nelsonii , оболочки пучка загибаются назад, образуя розетку , прежде чем отпасть. Шишки имеют толстые чешуйки и высвобождают семена при созревании. Эта секция произрастает на юго-западе США и в Мексике. [6]
ПодразделБалфурианы
Подсекция Balfourianae (сосны остистые) произрастает на юго-западе США .
- P. aristata – Сосна остистая Скалистых гор
- P. balfouriana – сосна лисохвостая
- † P. crossii [15] [16] - ( Хаттский ярус ; формация Крид , Колорадо)
- P. longaeva - Сосна щетинистая Большого Бассейна.
ПодразделКембродес
Подсекция Cembroides (пиньоны) произрастает в Мексике и на юго-западе США .
- P. cembroides - Мексиканский пиньон.
- P. culminicola - Пиньон Потоси
- P. discolor – бордюрный пиньон
- P. edulis – Колорадская пиньон
- P. johannis – Пиньон Иоганна
- P. maximartinezii - пиньон с большим конусом.
- P. monophylla - пиньон однолистный.
- P. orizabensis - Пиньон Орисаба
- P. pinceana – плакучая пиния
- P. quadrifolia – Пеньон Парри
- P. remota – Техасский пиньон или пиньон-бумажник
- П. ржедовский - пиньон Ржедовского.
ПодразделНельсониане
Подсекция Nelsonianae является родной для северо-восточной Мексики. Она состоит из одного вида с сохраняющимися влагалищами пучков.
- P. nelsonii – пиньон Нельсона
РазделПятилистные
Секция Quinquefoliae (белые сосны), как предполагает ее название (что означает «пятилистьевые»), имеет пять иголок на пучок, за исключением P. krempfii , у которой их две, и P. gerardiana и P. bungeana , у которых их три. Все виды имеют шишки с тонкими или толстыми чешуйками, которые раскрываются при созревании или не раскрываются вообще; ни один из них не является поздним. Виды этой секции встречаются в Евразии и Северной Америке, а один вид, P. chiapensis, достигает Гватемалы. [17] [18]
ПодразделГерардианы
Подсекция Gerardianae родом из Восточной Азии. Имеет три или пять иголок на пучок.
- P. bungeana – сосна кружевная
- P. gerardiana – сосна чилгоза
- P. squamata – Сосна цяоцзя
ПодразделКремпфианы
Подсекция Krempfianae в настоящее время является родной для Вьетнама, с ископаемой летописью, простирающейся до олигоцена. Она имеет две иглы на пучок, и они нетипично сплющены. Конусные чешуйки толстые и не имеют колючек. До 2021 года подсекция считалась монотипной, пока ископаемый вид олигоцена не был описан из провинции Юньнань, Китай.
- P. krempfii – Сосна Кремпфа
- † P. leptokrempfii - олигоцен [19]
ПодразделСтробус
Подсекция Strobus имеет пять иголок на пучок и тонкие конусные чешуйки без колючек. Иголки, как правило, гибкие и мягкие, с немного более светлой нижней стороной. [20] Родом из Северной и Центральной Америки, Европы и Азии. [4]
- P. albicaulis – сосна белокорая
- P. amamiana – Сосна белая Якусима
- P. armandii – китайская белая сосна
- P. arunachalensis
- P. ayacahuite – Мексиканская белая сосна
- P. bhutanica – Бутанская белая сосна
- P. cembra – Швейцарская сосна
- P. chiapensis – сосна чьяпасская
- P. dabeshanensis - Сосна Дабешань
- P. dalatensis – Сосна белая вьетнамская
- P. fenzeliana – Сосна белая хайнаньская
- P. flexilis – сосна гибкая
- P. koraiensis – сосна корейская
- P. lambertiana – сосна сахарная
- P. monticola – западная белая сосна
- P. morrisonicola – Сосна белая тайваньская
- P. parviflora – Японская белая сосна
- P. hakkodensis - Сосна Хаккода
- P. peuce – Сосна македонская
- P. pumila - Сосна сибирская карликовая.
- P. ravii
- P. sibirica – Сосна сибирская
- P. strobus – сосна восточная белая
- P. strobiformis - сосна белая юго-западная (также чихуахуа).
- Pinus stylesii
- P. wallichiana – голубая сосна
- P. wangii – Гуандунская белая сосна
Incertae sedis
Виды, которые в настоящее время не отнесены к подроду.
- † Pinus latahensis – Ранний эоцен, формация Клондайк-Маунтин , формация Алленби – Флора нагорья Оканаган
- † Pinus macrophylla – Ранний эоцен, формация Клондайк-Маунтин , формация Алленби – Флора нагорья Оканаган
- † Pinus peregrinus – средний эоцен , формация Golden Valley , Северная Дакота , США
- † Pinus tetrafolia – Ранний эоцен, формация горы Клондайк – Флора нагорья Оканаган
Смотрите также
- Гибридизация у сосен (список гибридов сосен)
Ссылки
- ^ ab Гернандт и др. 2005.
- ^ Зеб и др. 2019.
- ^ Фрэнкис, Майкл (2002). «Классификация рода Pinus». Благотворительный фонд Lovett Pinetum.
- ^ abcdef Gernandt et al. 2005, с. 35.
- ^ ab Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 июля 2021 г.). «Дупликации генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных растений». Nature Plants . 7 (8): 1015–1025. Bibcode :2021NatPl...7.1015S. doi :10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN 2055-0278. PMID 34282286. S2CID 236141481.
- ^ abcdef Gernandt et al. 2005, с. 38.
- ^ Стоки 1983.
- ^ "Pinus cubensis". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США .
- ^ "Pinus occidentalis". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США .
- ^ Эрл, Кристофер Дж., ред. (2018). "Pinus". База данных голосеменных растений .
- ^ Веэнкель, К.; Марискаль-Лусеро, С.; Гонсалес-Элизондо, MS; Агирре-Галиндо, Вирджиния; Фладунг, М. и Лопес-Санчес, Калифорния (2020). «Высокие деревья Pinus luzmariae с генами P. Herrerae». ПерДж . 8 : е8648. дои : 10.7717/peerj.8648 . ПМК 7049253 . ПМИД 32149029.
- ^ МакКаун, Стокки и Швегер 2002.
- ^ "Pinus hartwegii". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США .
- ^ аб Ямада, Тошихиро; Ямада, Марико; Цукагоши, Минору (16 декабря 2015 г.). «Таксономический пересмотр Pinus fujiii (Yasui) Miki (Pinaceae) и его значение для фитогеографии секции Trifoliae в Восточной Азии». ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0143512. Бибкод : 2015PLoSO..1043512Y. дои : 10.1371/journal.pone.0143512 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 4689564 . ПМИД 26673795.
- ^ Ноултон, Ф. Х. (1923). Ископаемые растения из третичных озерных лож Южно-Центрального Колорадо (отчет). Профессиональная статья. Том 131-G. Геологическая служба США. С. 183–197. doi : 10.3133/pp131G .
- ^ Вулф, JA; Шорн, HE (1990). Таксономическая ревизия сперматопсидов олигоценовой флоры Крид, юг Колорадо (отчет). Бюллетень. Т. 1923. Геологическая служба США. С. 1–40. doi : 10.3133/b1923 .
- ^ Гернандт и др. 2005, стр. 38–39.
- ^ "Pinus chiapensis". Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Служба сельскохозяйственных исследований , Министерство сельского хозяйства США .
- ^ Чжан, Цзянь-Вэй; Ван, Ли; Д'Розарио, Ашалата; Лян, Сяо-Цин; Хуан, Цзянь; Чжоу, Чжэ-Кунь (2021). "Pinus leptokrempfii, олигоценовый родственник плоскохвойной сосны PINUS krempfii (Pinaceae) из Китая: выводы для палеогеографического происхождения". Международный журнал наук о растениях . 182 (5): 389–400. doi :10.1086/713957. S2CID 233888471.
- ^ "Восточная белая сосна (Pinus strobus)". Департамент природных ресурсов Миннесоты . Сент-Пол, Миннесота.
Библиография
- Гернандт, Д.С.; Лопес, Г.Г.; Гарсия, С.О.; Листон, А. (2005). «Филогения и классификация Pinus ». Таксон . 54 (1): 29–42. doi :10.2307/25065300. JSTOR 25065300.
- McKown, AD; Stockey, RA; Schweger, CE (2002). "Новый вид Pinus Subgenus Pinus Subsection Contortae из плиоценовых отложений Ch'Ijee's Bluff, Yukon Territory, Canada" (PDF) . International Journal of Plant Sciences . 163 (4): 687–697. doi :10.1086/340425. S2CID 86234947. Архивировано из оригинала (PDF) 21.02.2008 . Получено 16.05.2011 .
- Stockey, RS (1983). " Pinus driftwoodensis sp.n. из раннего третичного периода Британской Колумбии". Botanical Gazette . 144 (1): 148–156. doi :10.1086/337355. JSTOR 2474678. S2CID 84907438.
- Zeb, Umar; Dong, Wan-Lin; Zhang, Ting-Ting; Wang, Ruo-Nan; Shahzad, Khurram; Ma, Xiong-Feng; Li, Zhong-Hu (25 марта 2019 г.). «Сравнительная пластидная геномика видов Pinus: взгляд на вариации последовательностей и филогенетические связи». Journal of Systematics and Evolution . 58 (2) (опубликовано в марте 2020 г.): 118–132. doi : 10.1111/jse.12492. ISSN 1759-6831. S2CID 109171980.
Внешние ссылки
Pinus (категория)
- Сеть «Дерево жизни» — поддерживает классификацию видов Ducampopinus в Strobus .
- Сервер таксономии NCBI – файлы видов Ducampopinus выше как Strobus .