Pinguicula moranensis | |
---|---|
В среде обитания в Оахаке | |
Научная классификация | |
Королевство: | Плантае |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | Покрытосеменные |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Астериды |
Заказ: | Губоцветные |
Семья: | Чечевицецветные |
Род: | Пингвикула |
Разновидность: | P. moranensis |
Биномиальное имя | |
Pinguicula moranensis | |
Разновидности | |
P. moranensis var. moranensis | |
Синонимы | |
Согласно Самудио (2001), если не указано иное. [1]
P. moranensis var. неовулканика : |
Pinguicula moranensis / p ɪ ŋ ˈ ɡ w ɪ k j ʊ l ə ˌ m ɒr ə ˈ n ɛ n s ɪ s / - многолетнее розеткообразующее насекомоядное растение изсемейства цветковых растений Lentibulariaceae . Родом из Сальвадора , Гватемалы , Гондураса и Мексики . [3] Вид жирянки , летом образует розетки плоских сочных листьев длиной до 10 сантиметров (4 дюйма ) , покрытых слизистыми (липкими) железами, которые привлекают, захватывают и переваривают добычу членистоногих . Питательные вещества, полученные от добычи, используются для пополнения бедного питательными веществами субстрата , в котором растет растение. Зимой растение образует неплотоядную розетку из небольших мясистых листьев, которая сохраняет энергию, пока запасы пищи и влаги низкие. Одиночные розовые, пурпурные или фиолетовые цветки появляются два раза в год на прямостоячих стеблях длиной до 25 сантиметров.
Вид был впервые собран Гумбольдтом и Бонпланом на окраине Мина-де-Моран в горах Сьерра-де-Пачука современного мексиканского штата Идальго во время их латиноамериканской экспедиции 1799–1804 годов. [4] Основываясь на этих коллекциях, Карл Сигизмунд Кунт описал этот вид в Nova Genera et Species Plantarum в 1817 году. С тех пор этот чрезвычайно изменчивый вид переопределялся по крайней мере дважды, [4] [5] [6] в то время как несколько новых видов были выделены из него на основе различных географических или морфологических различий, хотя законность некоторых из них до сих пор обсуждается. [7] P. moranensis остается наиболее распространенным и широко распространенным членом секции Orcheosanthus . [ 4] Он долгое время культивировался из-за своей плотоядности и привлекательных цветов и является одним из самых распространенных видов жирянок в культуре.
Родовое название Pinguicula происходит от латинского pinguis (что означает «жир») из-за маслянистой текстуры поверхности плотоядных листьев. Видовой эпитет moranensis относится к его типовому местонахождению, Мина де Моран.
Pinguicula moranensis является сезонно диморфным растением, поскольку в течение года оно претерпевает два различных роста. Летом, когда дожди и насекомые наиболее обильны, растение образует прижимающуюся к земле розетку, состоящую из 6–8 обычно обратнояйцевидных листьев, каждый из которых достигает 95 миллиметров ( 3+3 ⁄ 4 дюйма ) в длину. [8] Эти листья плотоядны, имеют большую площадь поверхности, густо покрытую стебельчатыми слизистыми железами, с помощью которых они привлекают, ловят и переваривают добычу членистоногих, чаще всего мух . Эти так называемые «летние листья» сменяются «зимними розетками» из небольших, безжелезистых суккулентных листьев с наступлением сухого сезона в октябре. Эта защитная зимняя розетка позволяет растению пребывать в состоянии зимнего покоя до первых дождей, которые начнутся в мае. [8] Цветки, рождающиеся поодиночке на вертикальных 10–25-сантиметровых (4–10 дюймов) цветоносах, появляются дважды в течение года (из летней розетки и снова из зимней розетки), особенность, редкая среди мексиканских видов. [9] [10] [11] Летом они появляются в июне, достигают пика в августе и сентябре и исчезают с возвращением к зимней розетке в октябре или ноябре. [4]
Листовые пластинки летних розеток P. moranensis гладкие, жесткие и сочные, варьирующиеся от ярко-желто-зеленого до бордового цвета. Пластинки обычно обратнояйцевидные или округлые , длиной от 5,5 до 13 сантиметров (2–5 дюймов) и поддерживаются черешком длиной от 1 до 3,5 сантиметров ( 3 ⁄ 8 –1 3 ⁄ 8 дюйма) . [12]
Как и у всех представителей рода, эти листовые пластинки густо покрыты стебельчатыми (стебельчатыми) слизистыми железами и сидячими (плоскими) пищеварительными железами. Стебельчатые железы состоят из нескольких секреторных клеток на вершине одноклеточного стебля. Эти клетки вырабатывают слизистый секрет, который образует видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает заманивать добычу в поисках воды; похожее явление наблюдается у росянок . Капли выделяют только ограниченное количество ферментов и служат в основном для улавливания насекомых. При контакте с насекомым стебельчатые железы выделяют дополнительную слизь из специальных резервуарных клеток, расположенных у основания их стеблей. Насекомое борется, активируя больше желез и покрываясь слизью. P. moranensis может слегка сгибать края своих листьев с помощью тигмотропизма , приводя дополнительные железы в контакт с пойманным насекомым. Сидячие железы, которые лежат плоско на поверхности листа, служат для переваривания добычи-насекомого. Как только добыча захватывается стебельчатыми железами и начинается пищеварение, начальный поток азота запускает высвобождение ферментов сидячими железами. Эти ферменты , включающие амилазу , эстеразу , фосфатазу , протеазу и рибонуклеазу , расщепляют перевариваемые компоненты тела насекомого. Затем эти жидкости всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярные отверстия, оставляя на поверхности листа только хитиновый экзоскелет более крупных насекомых. [13]
Отверстия в кутикуле , которые обеспечивают этот пищеварительный механизм, представляют собой проблему для растения, поскольку они служат разрывами в кутикуле (восковом слое), который защищает растение от высыхания. [13] В результате P. moranensis обычно встречается в относительно влажных средах. Производство стебельчатых захватывающих желез и сидячих пищеварительных желез также является дорогостоящим. Недавнее исследование показало, что плотность этих соответствующих желез может быть связана с градиентами окружающей среды. Например, было обнаружено, что плотность захватывающих желез самая высокая там, где доступность добычи была низкой, тогда как плотность пищеварительных желез показала прямую корреляцию с доступностью добычи. [8] Эти результаты предполагают, что объем инвестиций в плотоядные черты является адаптацией к градиентам окружающей среды.
«Зимняя» или « отдыхающая » розетка P. moranensis составляет от двух до трех (максимум пять) сантиметров ( 3 ⁄ 4 –2 дюйма) в диаметре и состоит из 60–100 или более маленьких, мясистых, нежелезистых листьев. Каждый из них имеет длину от 10 до 30 миллиметров ( 3 ⁄ 8 –1 1 ⁄ 4 дюйма) и ширину от трех до восьми миллиметров ( 1 ⁄ 8 – 5 ⁄ 16 дюйма), обычно лопатчатая или продолговато-лопаточная, густо покрыта тонкими волосками . Розетка либо открытая, либо компактная и луковичная, в зависимости от разновидности (см. ниже). [14]
Pinguicula moranensis производит от одного до семи цветов в течение каждого периода цветения. Они растут поодиночке на вертикальных цветоносах, которые имеют зеленый или коричнево-зеленый цвет и обычно, как и верхняя поверхность плотоядных листьев, густо покрыты железистыми волосками; цветоносы, по сути, ловят добычу насекомых. Цветоносы имеют длину от 10 до 25 сантиметров (4–10 дюймов) и сужаются от двух-трех миллиметров ( 1 ⁄ 8 дюйма) у основания до одного миллиметра ( 1 ⁄ 16 дюйма) наверху. [12]
Сами цветы состоят из пяти лепестков , которые срастаются на одном конце. Горло, часть цветка около точки прикрепления, которая удерживает репродуктивные органы, имеет воронкообразную форму, и лепестки расширяются оттуда в пятилопастный зигоморфный венчик . Цветки длиной от 30 до 50 миллиметров (1 1 ⁄ 4 –2 дюйма). Ниже точки прикрепления к стеблю лепестки срастаются в шпору длиной 15–30 миллиметров, которая выступает назад примерно перпендикулярно остальной части цветка. [12] [15]
Завязь и прикрепленный пестик выступают из верхней части цветочной трубки около ее отверстия, с восприимчивой поверхностью рыльца вперед. Два пыльника длиной 1 миллиметр свисают с изогнутых 2-миллиметровых нитей позади пестика. [16] Опылители выходят после сбора нектара с щеточки шпорца против пыльника, перенося пыльцу на рыльце следующего цветка, который они посещают. Цветы могут сохраняться до 10 дней, но увядают после опыления. [17] Опыленные завязи созревают в 5-миллиметровые ( 3 ⁄ 16 дюйма) раскрывающиеся семенные коробочки, содержащие многочисленные семена длиной 1 миллиметр. [16] Количество хромосом для этого вида составляет 2n = 44. [18]
Окраска и морфология цветков этого вида чрезвычайно изменчивы, источник радости для садовода и головная боль для таксономиста . Однако можно сделать некоторые обобщения.
Раструбы венчика раскрываются на пять долей, две верхние доли и три нижние доли. Верхние доли имеют длину 7–16 миллиметров ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 8 дюйма) и ширину 4–9 миллиметров ( 5 ⁄ 32 – 3 ⁄ 8 дюйма) и обычно продолговатые, обратнояйцевидные или клиновидные. Нижние доли имеют аналогичную форму и составляют 7–20 миллиметров ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 4 дюйма) в длину и 4–18 миллиметров ( 5 ⁄ 32 – 3 ⁄ 4 дюйма) в ширину. Центральная нижняя доля обычно немного длиннее своих соседей. Все доли лепестков имеют закругленные концы. Цветочная трубка, в которой находятся репродуктивные органы и которая видна у основания лепестков венчика, имеет белый или сиреневый цвет и длину 4–6 миллиметров ( 5 ⁄ 32 – 1 ⁄ 4 дюйма). Белый цвет цветочной трубки может распространяться на лепестки венчика на различное расстояние, особенно в полосе на нижней средней лепестке. [12] Цвет лепестков венчика обычно варьируется от розового до фиолетового, но коллекционеры описывают его как «фиолетовый, алый, розово-лавандовый до голубовато-фиолетового, темно-розовый до лавандового, розовато-фиолетовый, глубокий фиолетово-фиолетовый, темно-фиолетовый, яркий лилово-розовый, яркий пурпурно-розовый, пурпурный с [белым глазком], [и] красновато-бледный с белым глазком». [19] Также известна редкая форма с белыми цветками. [19]
Серхио Самудио Руис в своей ревизии раздела Orcheosanthus 2001 года назвал идентичность и точное разграничение P. moranensis «возможно, самой сложной проблемой для решения в пределах рода». [20] Эта трудность обусловлена в основном высокой изменчивостью и большим географическим распространением вида, что привело к описанию множества синонимов с тех пор, как вид был впервые описан почти 200 лет назад. Ботаники пытались разграничить вид с помощью различных морфологических, экологических и генетических методов, хотя до сих пор остаются некоторые споры относительно размещения и описания P. moranensis и его связи с видом, с которым он тесно связан.
До латиноамериканской экспедиции Александра фон Гумбольдта и Эме Бонплана в 1799–1804 годах науке было известно всего 8 видов рода Pinguicula — 5 из Европы, 2 из Северной Америки и P. involuta из Перу . В 1803–1805 годах были описаны еще три вида из Европы и Северной Америки, в результате чего общее число известных видов достигло 11. [2] В 1817 году Карл Сигизмунд Кунт описал 3 новых вида из латиноамериканской экспедиции Александра фон Гумбольдта и Эме Бонплана : перуанский P. calyptrata и первые известные мексиканские виды: P. macrophylla и P. moranensis . [21] На тот момент еще не было предложено внутриродовой классификации.
В 1844 году франко-швейцарский ботаник по имени Альфонс Пирам де Кандоль (который создал первый Кодекс ботанической номенклатуры) предложил разделить род на три секции, основанные на морфологии цветка . Он поместил в секцию Orcheosanthus те виды с пурпурными, глубоко двугубыми венчиками с 5 почти равными лопастями, короткой цветочной трубкой и большим шпорцем, не выступающим за пределы этой трубки. Он включил в эту секцию четыре вида, все из Мексики: P. oblongiloba , P. orchidioides , P. caudata и P. moranensis . Он исключил P. macrophylla H.BK на том основании, что это был «сомнительный вид». [22]
Секция Orcheosanthus выросла, когда Чарльз Моррен описал P. flos-mulionis в 1872 году, Эжен Фурнье добавил P. sodalium в 1873 году, а Сандер предложил P. bakeriana в 1881 году. [2] Однако в 1879–1888 годах ботаник Уильям Хемсли , изучив многочисленные образцы в гербариях и в культуре, пришел к выводу, что все таксоны, помещенные в секцию Orcheosanthus до этого момента, принадлежали к одному и тому же виду. Из-за сомнений относительно идентичности исходных двух видов, описанных Кунтом , Хемсли решил использовать название P. caudata Schltdl. для своего конгломератного вида. Это название с тех пор «без разбора» применялось к членам комплекса. [23]
Когда Барнхарт пересмотрел семейство Lentibulariaceae в 1916 году, он выделил шесть видов в секции Orcheosanthus , признав, однако, что это число, вероятно, изменится, поскольку другие будут изучать секцию в будущем. Спраг в 1928 году предположил, что виды, объединенные Хемсли, вероятно, были отдельными, но что они, вероятно, были настолько взаимосвязаны, что для их различения потребовалось бы наблюдение характеристик, которые обычно или всегда были нечеткими в высушенных образцах. [24] Спраг выделил восемь видов в секции: P. moranensis H.BK , P. caudata Schltdl. , P. oblongiloba , P. flos-mulionis , P. bakeriana , P. rosei , похожий на P. moranensis , описанный Уотсоном в 1911 году, и очень отличающийся P. gypsicola . [6]
В 1966 году Каспер опубликовал первую монографию рода. Он четко определил свою таксономическую организацию в соответствии с широким спектром морфологических и фенотипических характеристик. Каспер считал P. caudata , а также различные другие таксоны синонимами P. moranensis . Поэтому он признал только 6 видов для секции Orcheosanthus : P. moranensis , P. gypsicola , P. macrophylla H.BK , P. oblongiloba и два недавно открытых вида P. colimensis и P. cyclosecta . [5] С тех пор было обнаружено и отнесено к секции 14 дополнительных видов. [25] Однако, когда Самудио переопределил секцию в 1999 году, он решил включить только 12 видов, включая все шесть видов, выбранных Каспером. [6] Таким образом, P. moranensis остается в секции Orcheosanthus вместе с более чем дюжиной синонимов, унаследованных им за 200-летнюю таксономическую историю.
Различное значение, которое разные авторы придавали различным морфологическим характеристикам при определении таксономии рода, давно сделало итоговое подразделение рода предметом споров. [11] Замудио (2001) поддержал свой пересмотр секции Orcheosanthus с помощью филогенетического анализа, используя 20 морфологических и фенологических характеристик. [6] В 2005 году Чеслак и др. провели первый всеобъемлющий филогенетический анализ всего рода Pinguicula . Используя молекулярные данные, они смогли выделить те морфологические характеристики, которые были синапоморфиями для различных групп, предоставив доказательства генетически обоснованной таксономической структуры. Их общие результаты не подтвердили размещение P. moranensis в секции Orcheosanthus , а скорее указали, что его следует поместить в секцию Longitubus вместе с P. laueana . [11]
В дальнейшем несогласии с ревизией раздела Orcheosanthus , проведенной Самудио в 2001 году, филогенетические данные Чеслака и др. показали, что P. rectifolia и несколько неназванных таксонов, которые рассматривались как синонимы P. moranensis, на самом деле являются отдельным комплексом. Они выделили несколько морфологических характеристик, которые можно было бы использовать для дифференциации комплексов, включая длину цветочного шпорца (длиннее у P. moranensis ), цвет цветка (никогда не с синим оттенком у P. moranensis ) и форму боковой доли венчика (демонстрирующую изгиб у P. rectifolia ). [11] Для разрешения этого комплекса необходимо более тщательное исследование, анализирующее многочисленные популяции P. moranensis и других членов близкородственных таксонов.
После тщательного изучения P. moranensis в среде обитания, Самудио (1999) пришел к выводу, что этот вид можно разделить на две различные разновидности , в основном на основе формы листьев, составляющих его зимние (спящие) розетки: [4]
Этот сорт имеет открытые зимние розетки, состоящие из листьев лопатчатой формы с тупым или закругленным концом. Растет в субстратах на основе известняка.
Этот сорт имеет закрытую, луковичную розетку зимних листьев, которые на конце игольчатые (заостренные). Растет на магматических субстратах.
Замудио также отметил, что эти подвиды различаются по предпочтению почвенного субстрата. Впервые он заметил это, пытаясь найти популяцию растений, из которых Гумбольдт и Бонплан собрали свои типовые образцы в 1803 году. Хотя Замудио удалось найти много популяций вида, растущих в районах, которые Гумбольдт и Бонплан посетили в окрестностях Мина-де-Моран, только одна популяция, единственная, растущая на известняке, соответствовала описанию HBK, а их типовые и изотипические образцы теперь хранятся в гербарии Французского национального музея естественной истории . Другие популяции в этом районе росли на субстрате магматического происхождения и более точно соответствовали описанию P. orchidioides Хукера 1846 года . [26] Эти последние растения затем стали новым сортом, P. moranensis ssp. neovolcanica . [4]
Pinguicula moranensis — наиболее широко распространенный представитель секции Orcheosanthus . [ 4] Это также наиболее распространенный и широко распространенный вид Pinguicula в Мексике, встречающийся во всех основных горных хребтах, за исключением Западной Сьерра-Мадре и Нижней Калифорнии. [16] Места расположения известны из мексиканских штатов Тамаулипас , Гуанахуато , Нуэво-Леон , Кампече , Чьяпас , Оахака , Пуэбла , Федеральный округ , Веракрус , Мексика , Керетаро , Сан-Луис-Потоси , Морелос , Идальго , Герреро , Сакатекас , Тласкала , Кинтана-Роо и Мичоакан и гватемальские департаменты Уэуэтенанго , Киче , Сан-Маркос , Кесальтенанго , Тотоникапан , Солола , Чимальтенанго , Баха Верапас , Гватемала и Эль - Прогресо . [6] Здесь он растет в горных районах на высоте от 800 до 3200 метров (2600–10500 футов). Обычно этот вид произрастает на осадочных породах мелового периода. Однако P. moranensis var. neovolcanica , как правило, произрастает на магматических породах Трансмексиканского вулканического пояса . [16]
Pinguicula moranensis чаще всего растет в дубовых, сосново-дубовых или умеренных горных лесах. Однако его распространение проникает в тропические леса и ксерофитные кустарники, а также в ущелья и стены каньонов с высокой влажностью окружающей среды . P. moranensis предпочитает влажные и тенистые среды, такие как склоны у ручьев, оврагов или дорожных выемок, или среди листовой подстилки в песчаной почве с высоким содержанием органических веществ. Его способность собирать питательные вещества из добычи членистоногих, которую он ловит, позволяет ему расти в средах с низким содержанием питательных веществ, где другие растения обычно вытесняют его. В результате его часто можно встретить в нарушенных районах или на крутых скалах или склонах холмов. Поскольку его корни делают немного больше, чем обеспечивают якорь, растению требуется мало или совсем не требуется почвы, и плотные скопления можно найти цепляющимися за валуны, мох или скалы на скальных поверхностях или даже эпифитно на стволах деревьев. Распространенными сопутствующими растениями являются мхи , селагинелла , папоротники и другие травянистые растения, а также деревья с кроной, такие как сосны и дубы . [16]
Pinguicula moranensis является одним из самых популярных и часто выращиваемых видов Pinguicula , [27] отчасти из-за его большого размера, больших и красивых цветов и легкости, с которой его можно выращивать как контейнерное растение. Большинство производителей используют открытую почвенную смесь, состоящую из некоторой комбинации промытого песка , перлита , вермикулита , торфяного мха , гипса и/или разложившегося гранита. Почва должна быть хорошо дренированной, но регулярно поливаемой дистиллированной водой летом и только очень редко, когда растение входит в свою зимнюю розетку. Вид легко растет на хорошо освещенных подоконниках, под флуоресцентными лампами или в теплых или жарких теплицах. [27]
Хотя не было зарегистрировано ни одного естественного гибрида с участием P. moranensis , известно, что этот вид довольно легко гибридизуется в культуре. В результате, ряд сортов с участием этого вида были зарегистрированы и признаны Международным обществом плотоядных растений : [28]
название сорта | происхождение | описание |
---|---|---|
Pinguicula 'George Sargent' Hort. Слак | P. moranensis × гипсикола | Сиреневые цветы, ремневидные листья, крупные зимние розетки. |
Пингвикула 'Хамельн' Хорт. Студницка | P. gypsicola × моранская | Более широкая, похожая на P. moranensis листва. |
Пингвикула 'Джон Рицци' Хорт. Д'Амато | P. moranensis × ? | Крупные, пышные цветки; овальные, безкраевые, волнистые листья. |
Пингвикула 'L'Hautil' Хорт. Л.Лежандр и С.Лавасьер | P. (ehlersiae × moranensis ) × moranensis | Две формы («Grande» и «Petite»). P. 'Sethos' × P. 'Huahuapan' |
Пингвикула 'Митла' Хорт. Студницкая [29] | P. gypsicola × моранская | Более широкая, похожая на P. moranensis листва. |
Пингвикула 'Пируэт' Хорт. Дж. Бриттнахер, Б. Мейерс-Райс и Л. Сонг | P. agnata × (moranensis × ehlersiae) | Выносливый клон, привлекательные розетки розовых листьев. |
Pinguicula 'Sethos' Hort. Слабый | P. ehlersiae × moranensis | Крупные цветы с белой звездчатой серединкой. |
Pinguicula 'Weser' Hort. Слак | P. moranensis × элерсии | Крупные цветки с одной белой полосой по центру нижней доли и темными прожилками. |
Кроме того, три клона P. moranensis были зарегистрированы как сорта: [2]
название сорта | источник | описание |
---|---|---|
Pinguicula 'Huahuapan' Hort. Слабый | Уахуапан-де-Леон , Оахака , Мексика | Цветки сиренево-розовые с малиновыми штрихами у основания. |
Пингвикула 'Либелулита' Хорт. Рис и Шалфей | южная Мексика | Лепестки с квадратными кончиками, бледно-фиолетовые по краям, темнеющие до темно-бархатисто-красного цвета у основания, с густыми прожилками и белым центром. |
Пингвикула Вера Круз Хорт. Слабый | Веракрус , Мексика | Насыщенно-розовый с базальными отметинами. |