Pinguicula moranensis

Многолетнее насекомоядное травянистое растение семейства Lentibulariaceae.

Pinguicula moranensis
В среде обитания в Оахаке
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Астериды
Заказ:Губоцветные
Семья:Чечевицецветные
Род:Пингвикула
Разновидность:
P. moranensis
Биномиальное имя
Pinguicula moranensis
Разновидности

P. moranensis var. moranensis
P. moranensis var. неовулканика

Синонимы

Согласно Самудио (2001), если не указано иное. [1]
P. moranensis var. moranensis :

P. moranensis var. неовулканика :

Pinguicula moranensis / p ɪ ŋ ˈ ɡ w ɪ k j ʊ l ə ˌ m ɒr ə ˈ n ɛ n s ɪ s / - многолетнее розеткообразующее насекомоядное растение изсемейства цветковых растений Lentibulariaceae . Родом из Сальвадора , Гватемалы , Гондураса и Мексики . [3] Вид жирянки , летом образует розетки плоских сочных листьев длиной до 10 сантиметров (4 дюйма ) , покрытых слизистыми (липкими) железами, которые привлекают, захватывают и переваривают добычу членистоногих . Питательные вещества, полученные от добычи, используются для пополнения бедного питательными веществами субстрата , в котором растет растение. Зимой растение образует неплотоядную розетку из небольших мясистых листьев, которая сохраняет энергию, пока запасы пищи и влаги низкие. Одиночные розовые, пурпурные или фиолетовые цветки появляются два раза в год на прямостоячих стеблях длиной до 25 сантиметров.

Вид был впервые собран Гумбольдтом и Бонпланом на окраине Мина-де-Моран в горах Сьерра-де-Пачука современного мексиканского штата Идальго во время их латиноамериканской экспедиции 1799–1804 годов. [4] Основываясь на этих коллекциях, Карл Сигизмунд Кунт описал этот вид в Nova Genera et Species Plantarum в 1817 году. С тех пор этот чрезвычайно изменчивый вид переопределялся по крайней мере дважды, [4] [5] [6] в то время как несколько новых видов были выделены из него на основе различных географических или морфологических различий, хотя законность некоторых из них до сих пор обсуждается. [7] P. moranensis остается наиболее распространенным и широко распространенным членом секции Orcheosanthus . [ 4] Он долгое время культивировался из-за своей плотоядности и привлекательных цветов и является одним из самых распространенных видов жирянок в культуре.

Родовое название Pinguicula происходит от латинского pinguis (что означает «жир») из-за маслянистой текстуры поверхности плотоядных листьев. Видовой эпитет moranensis относится к его типовому местонахождению, Мина де Моран.

Характеристики растений

Летняя розетка, вырастающая из зимней розетки

Привычка

Pinguicula moranensis является сезонно диморфным растением, поскольку в течение года оно претерпевает два различных роста. Летом, когда дожди и насекомые наиболее обильны, растение образует прижимающуюся к земле розетку, состоящую из 6–8 обычно обратнояйцевидных листьев, каждый из которых достигает 95 миллиметров ( 3+34 дюйма  ) в длину. [8] Эти листья плотоядны, имеют большую площадь поверхности, густо покрытую стебельчатыми слизистыми железами, с помощью которых они привлекают, ловят и переваривают добычу членистоногих, чаще всего мух . Эти так называемые «летние листья» сменяются «зимними розетками» из небольших, безжелезистых суккулентных листьев с наступлением сухого сезона в октябре. Эта защитная зимняя розетка позволяет растению пребывать в состоянии зимнего покоя до первых дождей, которые начнутся в мае. [8] Цветки, рождающиеся поодиночке на вертикальных 10–25-сантиметровых (4–10 дюймов) цветоносах, появляются дважды в течение года (из летней розетки и снова из зимней розетки), особенность, редкая среди мексиканских видов. [9] [10] [11] Летом они появляются в июне, достигают пика в августе и сентябре и исчезают с возвращением к зимней розетке в октябре или ноябре. [4]

Листья и плотоядность

Цвет листьев может быть разным даже в пределах одной популяции. Оахака, Мексика

Листовые пластинки летних розеток P. moranensis гладкие, жесткие и сочные, варьирующиеся от ярко-желто-зеленого до бордового цвета. Пластинки обычно обратнояйцевидные или округлые , длиной от 5,5 до 13 сантиметров (2–5 дюймов) и поддерживаются черешком длиной от 1 до 3,5 сантиметров ( 38 –1  38  дюйма) . [12]

Как и у всех представителей рода, эти листовые пластинки густо покрыты стебельчатыми (стебельчатыми) слизистыми железами и сидячими (плоскими) пищеварительными железами. Стебельчатые железы состоят из нескольких секреторных клеток на вершине одноклеточного стебля. Эти клетки вырабатывают слизистый секрет, который образует видимые капли на поверхности листа. Этот влажный вид, вероятно, помогает заманивать добычу в поисках воды; похожее явление наблюдается у росянок . Капли выделяют только ограниченное количество ферментов и служат в основном для улавливания насекомых. При контакте с насекомым стебельчатые железы выделяют дополнительную слизь из специальных резервуарных клеток, расположенных у основания их стеблей. Насекомое борется, активируя больше желез и покрываясь слизью. P. moranensis может слегка сгибать края своих листьев с помощью тигмотропизма , приводя дополнительные железы в контакт с пойманным насекомым. Сидячие железы, которые лежат плоско на поверхности листа, служат для переваривания добычи-насекомого. Как только добыча захватывается стебельчатыми железами и начинается пищеварение, начальный поток азота запускает высвобождение ферментов сидячими железами. Эти ферменты , включающие амилазу , эстеразу , фосфатазу , протеазу и рибонуклеазу , расщепляют перевариваемые компоненты тела насекомого. Затем эти жидкости всасываются обратно в поверхность листа через кутикулярные отверстия, оставляя на поверхности листа только хитиновый экзоскелет более крупных насекомых. [13]

Отверстия в кутикуле , которые обеспечивают этот пищеварительный механизм, представляют собой проблему для растения, поскольку они служат разрывами в кутикуле (восковом слое), который защищает растение от высыхания. [13] В результате P. moranensis обычно встречается в относительно влажных средах. Производство стебельчатых захватывающих желез и сидячих пищеварительных желез также является дорогостоящим. Недавнее исследование показало, что плотность этих соответствующих желез может быть связана с градиентами окружающей среды. Например, было обнаружено, что плотность захватывающих желез самая высокая там, где доступность добычи была низкой, тогда как плотность пищеварительных желез показала прямую корреляцию с доступностью добычи. [8] Эти результаты предполагают, что объем инвестиций в плотоядные черты является адаптацией к градиентам окружающей среды.

Зимняя розетка

Соцветие, появляющееся из зимней розетки.

«Зимняя» или « отдыхающая » розетка P. moranensis составляет от двух до трех (максимум пять) сантиметров ( 34 –2 дюйма) в диаметре и состоит из 60–100 или более маленьких, мясистых, нежелезистых листьев. Каждый из них имеет длину от 10 до 30 миллиметров ( 38 –1  14  дюйма) и ширину от трех до восьми миллиметров ( 18516  дюйма), обычно лопатчатая или продолговато-лопаточная, густо покрыта тонкими волосками . Розетка либо открытая, либо компактная и луковичная, в зависимости от разновидности (см. ниже). [14]

Цветы

Pinguicula moranensis производит от одного до семи цветов в течение каждого периода цветения. Они растут поодиночке на вертикальных цветоносах, которые имеют зеленый или коричнево-зеленый цвет и обычно, как и верхняя поверхность плотоядных листьев, густо покрыты железистыми волосками; цветоносы, по сути, ловят добычу насекомых. Цветоносы имеют длину от 10 до 25 сантиметров (4–10 дюймов) и сужаются от двух-трех миллиметров ( 18  дюйма) у основания до одного миллиметра ( 116  дюйма) наверху. [12]

Профиль цветка P. moranensis

Сами цветы состоят из пяти лепестков , которые срастаются на одном конце. Горло, часть цветка около точки прикрепления, которая удерживает репродуктивные органы, имеет воронкообразную форму, и лепестки расширяются оттуда в пятилопастный зигоморфный венчик . Цветки длиной от 30 до 50 миллиметров (1  14 –2 дюйма). Ниже точки прикрепления к стеблю лепестки срастаются в шпору длиной 15–30 миллиметров, которая выступает назад примерно перпендикулярно остальной части цветка. [12] [15]

Завязь и прикрепленный пестик выступают из верхней части цветочной трубки около ее отверстия, с восприимчивой поверхностью рыльца вперед. Два пыльника длиной 1 миллиметр свисают с изогнутых 2-миллиметровых нитей позади пестика. [16] Опылители выходят после сбора нектара с щеточки шпорца против пыльника, перенося пыльцу на рыльце следующего цветка, который они посещают. Цветы могут сохраняться до 10 дней, но увядают после опыления. [17] Опыленные завязи созревают в 5-миллиметровые ( 316  дюйма) раскрывающиеся семенные коробочки, содержащие многочисленные семена длиной 1 миллиметр. [16] Количество хромосом для этого вида составляет 2n = 44. [18]

Форма цветка из Керетаро , Мексика

Окраска и морфология цветков этого вида чрезвычайно изменчивы, источник радости для садовода и головная боль для таксономиста . Однако можно сделать некоторые обобщения.

Раструбы венчика раскрываются на пять долей, две верхние доли и три нижние доли. Верхние доли имеют длину 7–16 миллиметров ( 1438  дюйма) и ширину 4–9 миллиметров ( 53238  дюйма) и обычно продолговатые, обратнояйцевидные или клиновидные. Нижние доли имеют аналогичную форму и составляют 7–20 миллиметров ( 1434  дюйма) в длину и 4–18 миллиметров ( 53234  дюйма) в ширину. Центральная нижняя доля обычно немного длиннее своих соседей. Все доли лепестков имеют закругленные концы. Цветочная трубка, в которой находятся репродуктивные органы и которая видна у основания лепестков венчика, имеет белый или сиреневый цвет и длину 4–6 миллиметров ( 53214  дюйма). Белый цвет цветочной трубки может распространяться на лепестки венчика на различное расстояние, особенно в полосе на нижней средней лепестке. [12] Цвет лепестков венчика обычно варьируется от розового до фиолетового, но коллекционеры описывают его как «фиолетовый, алый, розово-лавандовый до голубовато-фиолетового, темно-розовый до лавандового, розовато-фиолетовый, глубокий фиолетово-фиолетовый, темно-фиолетовый, яркий лилово-розовый, яркий пурпурно-розовый, пурпурный с [белым глазком], [и] красновато-бледный с белым глазком». [19] Также известна редкая форма с белыми цветками. [19]

Цвет и морфология цветка могут сильно различаться даже в пределах популяции, что является необычной особенностью для этого вида. На этом изображении показаны различия в размере и форме белых и темных отметин, а также различные формы и размеры лепестков. Оахака, Мексика.

Таксономия

Серхио Самудио Руис в своей ревизии раздела Orcheosanthus 2001 года назвал идентичность и точное разграничение P. moranensis «возможно, самой сложной проблемой для решения в пределах рода». [20] Эта трудность обусловлена ​​в основном высокой изменчивостью и большим географическим распространением вида, что привело к описанию множества синонимов с тех пор, как вид был впервые описан почти 200 лет назад. Ботаники пытались разграничить вид с помощью различных морфологических, экологических и генетических методов, хотя до сих пор остаются некоторые споры относительно размещения и описания P. moranensis и его связи с видом, с которым он тесно связан.

Александр фон Гумбольдт

Ботаническая история

До латиноамериканской экспедиции Александра фон Гумбольдта и Эме Бонплана в 1799–1804 годах науке было известно всего 8 видов рода Pinguicula — 5 из Европы, 2 из Северной Америки и P. involuta из Перу . В 1803–1805 годах были описаны еще три вида из Европы и Северной Америки, в результате чего общее число известных видов достигло 11. [2] В 1817 году Карл Сигизмунд Кунт описал 3 новых вида из латиноамериканской экспедиции Александра фон Гумбольдта и Эме Бонплана : перуанский P. calyptrata и первые известные мексиканские виды: P. macrophylla и P. moranensis . [21] На тот момент еще не было предложено внутриродовой классификации.

В 1844 году франко-швейцарский ботаник по имени Альфонс Пирам де Кандоль (который создал первый Кодекс ботанической номенклатуры) предложил разделить род на три секции, основанные на морфологии цветка . Он поместил в секцию Orcheosanthus те виды с пурпурными, глубоко двугубыми венчиками с 5 почти равными лопастями, короткой цветочной трубкой и большим шпорцем, не выступающим за пределы этой трубки. Он включил в эту секцию четыре вида, все из Мексики: P. oblongiloba , P. orchidioides , P. caudata и P. moranensis . Он исключил P. macrophylla H.BK на том основании, что это был «сомнительный вид». [22]

Отпечаток P. caudata из работы Моррена (1872)

Секция Orcheosanthus выросла, когда Чарльз Моррен описал P. flos-mulionis в 1872 году, Эжен Фурнье добавил P. sodalium в 1873 году, а Сандер предложил P. bakeriana в 1881 году. [2] Однако в 1879–1888 годах ботаник Уильям Хемсли , изучив многочисленные образцы в гербариях и в культуре, пришел к выводу, что все таксоны, помещенные в секцию Orcheosanthus до этого момента, принадлежали к одному и тому же виду. Из-за сомнений относительно идентичности исходных двух видов, описанных Кунтом , Хемсли решил использовать название P. caudata Schltdl. для своего конгломератного вида. Это название с тех пор «без разбора» применялось к членам комплекса. [23]

Двадцатый век

Когда Барнхарт пересмотрел семейство Lentibulariaceae в 1916 году, он выделил шесть видов в секции Orcheosanthus , признав, однако, что это число, вероятно, изменится, поскольку другие будут изучать секцию в будущем. Спраг в 1928 году предположил, что виды, объединенные Хемсли, вероятно, были отдельными, но что они, вероятно, были настолько взаимосвязаны, что для их различения потребовалось бы наблюдение характеристик, которые обычно или всегда были нечеткими в высушенных образцах. [24] Спраг выделил восемь видов в секции: P. moranensis H.BK , P. caudata Schltdl. , P. oblongiloba , P. flos-mulionis , P. bakeriana , P. rosei , похожий на P. moranensis , описанный Уотсоном в 1911 году, и очень отличающийся P. gypsicola . [6]

В 1966 году Каспер опубликовал первую монографию рода. Он четко определил свою таксономическую организацию в соответствии с широким спектром морфологических и фенотипических характеристик. Каспер считал P. caudata , а также различные другие таксоны синонимами P. moranensis . Поэтому он признал только 6 видов для секции Orcheosanthus : P. moranensis , P. gypsicola , P. macrophylla H.BK , P. oblongiloba и два недавно открытых вида P. colimensis и P. cyclosecta . [5] С тех пор было обнаружено и отнесено к секции 14 дополнительных видов. [25] Однако, когда Самудио переопределил секцию в 1999 году, он решил включить только 12 видов, включая все шесть видов, выбранных Каспером. [6] Таким образом, P. moranensis остается в секции Orcheosanthus вместе с более чем дюжиной синонимов, унаследованных им за 200-летнюю таксономическую историю.

Филогенетические исследования учитывают широкий спектр характеристик растений, таких как время цветения и морфология.

Филогенетика

Различное значение, которое разные авторы придавали различным морфологическим характеристикам при определении таксономии рода, давно сделало итоговое подразделение рода предметом споров. [11] Замудио (2001) поддержал свой пересмотр секции Orcheosanthus с помощью филогенетического анализа, используя 20 морфологических и фенологических характеристик. [6] В 2005 году Чеслак и др. провели первый всеобъемлющий филогенетический анализ всего рода Pinguicula . Используя молекулярные данные, они смогли выделить те морфологические характеристики, которые были синапоморфиями для различных групп, предоставив доказательства генетически обоснованной таксономической структуры. Их общие результаты не подтвердили размещение P. moranensis в секции Orcheosanthus , а скорее указали, что его следует поместить в секцию Longitubus вместе с P. laueana . [11]

В дальнейшем несогласии с ревизией раздела Orcheosanthus , проведенной Самудио в 2001 году, филогенетические данные Чеслака и др. показали, что P. rectifolia и несколько неназванных таксонов, которые рассматривались как синонимы P. moranensis, на самом деле являются отдельным комплексом. Они выделили несколько морфологических характеристик, которые можно было бы использовать для дифференциации комплексов, включая длину цветочного шпорца (длиннее у P. moranensis ), цвет цветка (никогда не с синим оттенком у P. moranensis ) и форму боковой доли венчика (демонстрирующую изгиб у P. rectifolia ). [11] Для разрешения этого комплекса необходимо более тщательное исследование, анализирующее многочисленные популяции P. moranensis и других членов близкородственных таксонов.

Разновидности

После тщательного изучения P. moranensis в среде обитания, Самудио (1999) пришел к выводу, что этот вид можно разделить на две различные разновидности , в основном на основе формы листьев, составляющих его зимние (спящие) розетки: [4]

Этот сорт имеет открытые зимние розетки, состоящие из листьев лопатчатой ​​формы с тупым или закругленным концом. Растет в субстратах на основе известняка.

Этот сорт имеет закрытую, луковичную розетку зимних листьев, которые на конце игольчатые (заостренные). Растет на магматических субстратах.

Замудио также отметил, что эти подвиды различаются по предпочтению почвенного субстрата. Впервые он заметил это, пытаясь найти популяцию растений, из которых Гумбольдт и Бонплан собрали свои типовые образцы в 1803 году. Хотя Замудио удалось найти много популяций вида, растущих в районах, которые Гумбольдт и Бонплан посетили в окрестностях Мина-де-Моран, только одна популяция, единственная, растущая на известняке, соответствовала описанию HBK, а их типовые и изотипические образцы теперь хранятся в гербарии Французского национального музея естественной истории . Другие популяции в этом районе росли на субстрате магматического происхождения и более точно соответствовали описанию P. orchidioides Хукера 1846 года . [26] Эти последние растения затем стали новым сортом, P. moranensis ssp. neovolcanica . [4]

Распространение и среда обитания

Распространение P. moranensis в Мексике и Гватемале

Pinguicula moranensis — наиболее широко распространенный представитель секции Orcheosanthus . [ 4] Это также наиболее распространенный и широко распространенный вид Pinguicula в Мексике, встречающийся во всех основных горных хребтах, за исключением Западной Сьерра-Мадре и Нижней Калифорнии. [16] Места расположения известны из мексиканских штатов Тамаулипас , Гуанахуато , Нуэво-Леон , Кампече , Чьяпас , Оахака , Пуэбла , Федеральный округ , Веракрус , Мексика , Керетаро , Сан-Луис-Потоси , Морелос , Идальго , Герреро , Сакатекас , Тласкала , Кинтана-Роо и Мичоакан и гватемальские департаменты Уэуэтенанго , Киче , Сан-Маркос , Кесальтенанго , Тотоникапан , Солола , Чимальтенанго , Баха Верапас , Гватемала и Эль - Прогресо . [6] Здесь он растет в горных районах на высоте от 800 до 3200 метров (2600–10500 футов). Обычно этот вид произрастает на осадочных породах мелового периода. Однако P. moranensis var. neovolcanica , как правило, произрастает на магматических породах Трансмексиканского вулканического пояса . [16]

P. moranensis, растущий на стволе дерева в Тамаулипасе

Pinguicula moranensis чаще всего растет в дубовых, сосново-дубовых или умеренных горных лесах. Однако его распространение проникает в тропические леса и ксерофитные кустарники, а также в ущелья и стены каньонов с высокой влажностью окружающей среды . P. moranensis предпочитает влажные и тенистые среды, такие как склоны у ручьев, оврагов или дорожных выемок, или среди листовой подстилки в песчаной почве с высоким содержанием органических веществ. Его способность собирать питательные вещества из добычи членистоногих, которую он ловит, позволяет ему расти в средах с низким содержанием питательных веществ, где другие растения обычно вытесняют его. В результате его часто можно встретить в нарушенных районах или на крутых скалах или склонах холмов. Поскольку его корни делают немного больше, чем обеспечивают якорь, растению требуется мало или совсем не требуется почвы, и плотные скопления можно найти цепляющимися за валуны, мох или скалы на скальных поверхностях или даже эпифитно на стволах деревьев. Распространенными сопутствующими растениями являются мхи , селагинелла , папоротники и другие травянистые растения, а также деревья с кроной, такие как сосны и дубы . [16]

Выращивание

Pinguicula moranensis является одним из самых популярных и часто выращиваемых видов Pinguicula , [27] отчасти из-за его большого размера, больших и красивых цветов и легкости, с которой его можно выращивать как контейнерное растение. Большинство производителей используют открытую почвенную смесь, состоящую из некоторой комбинации промытого песка , перлита , вермикулита , торфяного мха , гипса и/или разложившегося гранита. Почва должна быть хорошо дренированной, но регулярно поливаемой дистиллированной водой летом и только очень редко, когда растение входит в свою зимнюю розетку. Вид легко растет на хорошо освещенных подоконниках, под флуоресцентными лампами или в теплых или жарких теплицах. [27]

Гибриды и сорта

Хотя не было зарегистрировано ни одного естественного гибрида с участием P. moranensis , известно, что этот вид довольно легко гибридизуется в культуре. В результате, ряд сортов с участием этого вида были зарегистрированы и признаны Международным обществом плотоядных растений : [28]

Гибридные сорта с участием Pinguicula moranensis.
название сортапроисхождениеописание
Pinguicula 'George Sargent' Hort. СлакP. moranensis × гипсиколаСиреневые цветы, ремневидные листья, крупные зимние розетки.
Пингвикула 'Хамельн' Хорт. СтудницкаP. gypsicola × моранскаяБолее широкая, похожая на P. moranensis листва.
Пингвикула 'Джон Рицци' Хорт. Д'АматоP. moranensis × ?Крупные, пышные цветки; овальные, безкраевые, волнистые листья.
Пингвикула 'L'Hautil' Хорт. Л.Лежандр и С.ЛавасьерP. (ehlersiae × moranensis ) × moranensisДве формы («Grande» и «Petite»). P. 'Sethos' × P. 'Huahuapan'
Пингвикула 'Митла' Хорт. Студницкая [29]P. gypsicola × моранскаяБолее широкая, похожая на P. moranensis листва.
Пингвикула 'Пируэт' Хорт. Дж. Бриттнахер, Б. Мейерс-Райс и Л. СонгP. agnata × (moranensis × ehlersiae)Выносливый клон, привлекательные розетки розовых листьев.
Pinguicula 'Sethos' Hort. СлабыйP. ehlersiae × moranensisКрупные цветы с белой звездчатой ​​серединкой.
Pinguicula 'Weser' Hort. СлакP. moranensis × элерсииКрупные цветки с одной белой полосой по центру нижней доли и темными прожилками.

Кроме того, три клона P. moranensis были зарегистрированы как сорта: [2]

Сорта Pinguicula moranensis
название сортаисточникописание
Pinguicula 'Huahuapan' Hort. СлабыйУахуапан-де-Леон , Оахака , МексикаЦветки сиренево-розовые с малиновыми штрихами у основания.
Пингвикула 'Либелулита' Хорт. Рис и Шалфейюжная МексикаЛепестки с квадратными кончиками, бледно-фиолетовые по краям, темнеющие до темно-бархатисто-красного цвета у основания, с густыми прожилками и белым центром.
Пингвикула Вера Круз Хорт. СлабыйВеракрус , МексикаНасыщенно-розовый с базальными отметинами.

Примечания

  1. ^ Самудио 2001, стр. 160–161, 182.
  2. ^ abcdefg Шлауэр, Ян: База данных плотоядных растений. Архивировано 18 сентября 2016 г. на Wayback Machine , версия от 15 ноября 2005 г., 16:25.
  3. ^ "Pinguicula moranensis Kunth". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 8 апреля 2023 г.
  4. ^ abcdefg Самудио, С. 1999
  5. ^ ab Casper, SJ 1966
  6. ^ abcde Zamudio, Серджио, 2001 [ нужна страница ]
  7. ^ В качестве примера см. Speta 1989. Из трех видов, описанных Speta & Fuchs, два ( P. rectifolia и P. potosiensis ) были отвергнуты как синонимы Zamudio 2001, в то время как P. rectifolia был поддержан филогенетическим исследованием Ciezlak et al. в 2005 году.
  8. ^ abc Алькала, RE и Домингес, Калифорния, 2005 г.
  9. ^ Длина цветоноса: Zamudio 2001, стр. 158.
  10. ^ По данным Cieslak et al. 2005 г., P. moctezumae , P. moranensis , P. emarginata , P. виды «Huahuapan» и P.rectifolia обладают этой чертой.
  11. ^ abcd Чеслак и др., 2005
  12. ^ abcd Самудио 2001, стр. 158.
  13. ^ ab Лежандр, Л. 2000
  14. ^ Самудио 2001, стр. 161.
  15. ^ Согласно Cieslak (2005), длина шпоры является диагностическим признаком при дифференциации этого вида от P. recitoflia . Cieslak утверждает, что у P. moranensis шпора более чем на 50% длиннее остальной части венчика.
  16. ^ abcde Zamudio 2001, стр. 159.
  17. ^ Лежандр, Л. Опыление цветков Pinguicula . Получено 2 января 2007 г.
  18. ^ Самудио 2001, стр. 60.
  19. ^ ab Zamudio 2001, стр. 184.
  20. ^ Замудио 2001, с. 26; «La identidad de Pinguicula moranensis и ваше точное разграничение - это вопрос о том, как сложно решить проблему в общем».
  21. Из Zamudio 2001, оригинал: Humboldt, A., A. Bonpland & CS Kunth. 1817
  22. ^ Из Zamudio 2001, оригинал AP De Candolle 1844
  23. ^ Самудио 2001, стр. 26.
  24. ^ Трудность базирования таксономической работы в роде Pinguicula исключительно на высушенных образцах была отмечена несколькими разочарованными ботаниками. Макво и Микель в своих заметках 1963 года по разделу Orcheosanthus отметили, что «гербарное изучение этих растений является трудным и разочаровывающим, поскольку листья и другие вегетативные и репродуктивные структуры настолько хрупкие, что высушенные образцы редко сохраняются должным образом. Обычно на растении обнаруживается только один цветок, и необычайно хрупкие спрессованные цветы часто теряют свой первоначальный цвет и форму в очень большой степени. Часто ни вегетативные, ни репродуктивные структуры не могут быть изучены без серьезного повреждения образца» (Макво, 1963). Барнхарт (1916) утверждал, что «диапазон вариаций огромен, но насколько он сезонный, насколько индивидуальный и насколько таксономически важный, в настоящее время (основываясь только на образцах гербария) является всего лишь догадкой» (Барнхарт, 1916). Этот вывод был поддержан Спрагом (1928), Эрнстом (1961) и Макво (1963).
  25. ^ Самудио 2001, стр. 29.
  26. ^ Zamudio 2001, стр. 177; Современный P. orchidioides был описан двумя годами ранее (в 1844 году) А. Де Кандоллем . Хукер описал растение, которое он видел растущим в ботаническом саду Кью, и, посчитав его похожим на P. orchidioides Кандолля , применил это название.
  27. ^ аб Д'Амато П. 1998, с. 203–205.
  28. ^ Международное общество плотоядных растений, зарегистрированные названия сортов — Pinguicula. Архивировано 18.03.2007 на Wayback Machine . Получено 2 января 2007 г.
  29. ^ Существует незаконный омоним этого сорта. Питер Д'Амато описывает клон P. moranensis под этим названием в The Savage Garden (1998).

Ссылки

  • Алькала, Р. Э. и Домингес, К. А. 2005 Дифференциальный отбор признаков хищничества в зависимости от градиента окружающей среды у Pinguicula moranensis ; Экология , 86 (10), 2005, стр. 2652–2660
  • Каспер, С. Дж. 1966. Монография der Gattung Pinguicula L. Heft 127/128, Том 31 . Штутгарт: Ботаника Библиотека.
  • Cieslak, T., Polepalli, JS, White, A., Müller, K., Borsch, T., Barthlott, W., Steiger, J., Marchant, A. & Legendre, L. 2005. Филогенетический анализ Pinguicula (Lentibulariaceae): последовательности и морфология хлоропластной ДНК подтверждают существование нескольких географически различных радиаций ; American Journal of Botany . 2005; 92 :1723–1736.
  • Кандонелле, AP De. 1844. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis ; Томо VIII. Париж. стр. 26–32.
  • D'Amato, P. 1998. Дикий сад: выращивание плотоядных растений . Беркли, Калифорния: Ten Speed ​​Press. ISBN 0-89815-915-6 
  • Эрнст, А. Редакция Gattung Pinguicula Bot, 1961 г. Джахрб. Сист. 80 (2): 145–194
  • Hemsley, WB 1879–1888. Ботаника. В: Godwin, FD & O. Salvin, Biologia Centrali-Americana. RHPorter, Лондон. 5 томов.
  • Хукер, Дж. Д. 1846 P. orchidioides . Ботанический журнал. 72 : табл. 4231
  • Гумбольдт, А., А. Бонпланд и К. С. Кунт. 1817. Новые роды и виды растений . II: стр. 225–226
  • Лежандр Л. (2000). «Род Pinguicula L. (Lentibulariaceae): обзор». Acta Botanica Gallica 141 (1): 77–95.
  • Мак Во, Р. и Дж. Т. Микель, 1963. Заметки о Пингвикуле, сек. Орхеосантус . Бриттония , Том. 15 , Вып. 2 (15 апр. 1963), с. 134–140
  • Моррен, Э. 1872. Обратите внимание на le Pinguicula flos-Mulionis Ed. Мн. или Грассет Флер де Мюлетье, рис. пл. ХXVII. Бельгик Хорт. 22: 371–374
  • Самудио Руис, С. 2001 г. Редакция раздела Orcheosanthus del Genero Pinguicula (Lentibulariaceae), Национальный автономный университет Мексики.
  • Сессе, М. и Дж. М. Мочиньо. 1893. Plantae Novae Hispaniae. 2а. Эд. Мексика. Oficina Tipográfica de la Secretaria de Fomento, Мексика, DF, 175 стр.
  • Спета, Ф. и Ф. Фукс, 1989 Drei neue Pinguicula-Arten der Sektion Orcheosanthus DC. из Мексики ; Фитон (Австрия), вып. 29 , обл. 1, стр. 93–103.
  • Sprague, TA 1928. Жирянки с орхидеевыми цветами . Kew Bull. 6 : 230–234
  • Уотсон, В. 1911. Pinguicula rosei . Гард. Хрон. сер. 3, 29 : 82.
  • Самудио, С. 1999 Notas sobre la identidad de Pinguicula moranensis HBK, с описанием нового разнообразия , Acta Botanica Mexicana, 1999, vol. 49 , страницы 23–34
  • Мир Pinguicula — Статьи, фотографии, таксономическая и садоводческая информация
  • Поиск фотографий хищных растений: Pinguicula
  • Международное общество плотоядных растений
  • Форум обсуждения Pinguicula

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pinguicula_moranensis&oldid=1221079349"