Бурсафеленкус ксилофилус

Бурсафеленкус ксилофилус
самец с видимой спикулой
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Нематоды
Сорт:	Secernentea
Заказ:	Афеленхиды
Семья:	Паразитафеленхиды
Род:	Бурсафеленхус
Разновидность:	Б. ксилофилус
Биномиальное имя
Бурсафеленкус ксилофилус (Штайнер и Бюрер 1934) Никель 1981

Bursaphelenchus xylophilus , широко известный как нематода сосновой древесины или нематода увядания сосны (PWN), является видом нематод , который заражает деревья рода Pinus хвойных деревьев и вызывает заболевание увядание сосны . ^{[1] [2]} Хотя он родом из Северной Америки, в начале 20-го века он распространился в Японию , а во второй половине века — в другие регионы Азии , включая Китай , Тайвань и Корею , а также в Европу , включая Португалию и Испанию . ^{[2] [3]}

О смертности сосны в Японии впервые сообщил Мунэмото Яно (矢野宗幹) из префектуры Нагасаки в 1905 году. ^[4]

Нематода была впервые обнаружена в древесине длиннохвойной сосны ( Pinus palustris ) в Луизиане , США . Штайнер и Бурхрер сообщили, что нематода была новым видом, и назвали ее Aphelenchoides xylophilus в 1934 году. ^[5] В 1969 году японские фитопатологи Томоя Киёхара (清原友也) и Ёзан Токусигэ (徳重陽山) обнаружили много незнакомых нематод на мертвых соснах вокруг островов Кюсю в Японии. ^[6] Затем они экспериментально привили нематоду здоровым соснам и другим хвойным деревьям и наблюдали за ними. Здоровые сосны были убиты, особенно японская красная сосна ( Pinus densiflora ) и японская черная сосна ( P. thunbergii ). Однако сосна Банкса ( P. banksiana ), сосна Ладанная ( P. taeda ), секвойя японская ( Cryptomeria japonica ) и кипарис кипарисовик туполистный ( Chamaecyparis obtusa ) смогли выжить. ^[7] В 1971 году исследователи пришли к выводу, что патоген нематод был основной причиной высокой смертности японских сосен.

В 1972 году Ясухару Мамия (真宮靖治) и Киёхара ошибочно заявили, что нематода является новым видом, который они назвали Bursaphelenchus lignicolous . ^[8] Реклассификация 1981 года объединила американскую и японскую формы как B. xylophilus . ^[9]

В Японии наблюдались эпидемии нематод, вызывающих увядание сосны, особенно в теплые и сухие летние месяцы. ^{[10] [11] [12] [13]}

В конце 1970-х и 1980-х годов было отмечено распространение нематоды в других странах Азии за пределами Японии, включая Китай , Тайвань и Корею , а позднее ее наблюдали в Европе , включая Португалию и Испанию . Леса Португалии особенно пострадали, поскольку наиболее распространенный вид, приморская сосна , составляющая почти две трети всех деревьев, восприимчива к нематоде. ^[3] В 1990-х годах было отмечено дальнейшее распространение нематоды в Мексике и Нигерии .

Глобальному распространению нематод способствовали многие факторы, включая деятельность человека, в частности экспорт зараженной древесины, а также изменение климата и нарушение экологии . ^[3]

Виды рода Bursaphelenchus трудно различить, поскольку они похожи по морфологии . Положительная идентификация может быть сделана с помощью молекулярных анализов, таких как полиморфизм длины рестрикционных фрагментов (RFLP). ^{[10] [14]}

B. xylophilus отличается тремя характеристиками: спикула уплощена в дисковидный кукуллюс на конце, передняя губа вульвы имеет форму лоскута, а хвост самки закруглен. ^[2]

Нематода увядания сосны имеет типичный жизненный цикл нематоды с четырьмя ювенильными стадиями и взрослой стадией с особями мужского и женского пола, которые размножаются половым путем . Микофагическая фаза жизненного цикла происходит в мертвой или умирающей древесине, где нематоды живут и питаются грибами , а не самой древесиной. Нематода не может самостоятельно перемещаться за пределы древесины; ее должно переносить насекомое-переносчик.

B. xylophilus имеет самый короткий жизненный цикл среди всех известных паразитических нематод. В лабораторных исследованиях, в которых он культивируется на грибковых средах, его жизненный цикл завершается за четыре дня. В природе он размножается быстрее всего летом, производя большое количество особей, которые распространяются по всей системе смоляных каналов восприимчивых сосен, в ствол, ветви и корни. Если живые клетки дерева больше не доступны, паразит питается и размножается на грибковых гифах, растущих в смоляных каналах. Хотя нематода становится неактивной осенью и зимой, она выживает в соснах, перезимовывая . ^{[10] [14]}

Кикучи и др. (2009) предсказали несколько белков, связывающих целлюлозу. Они похожи на собственные экспансины хозяев . ^[15]

Когда нематода была обнаружена, жука-пилуну часто находили на мертвых соснах, что доказывает, что он является важным переносчиком нематоды, и что нематода заражает здоровые сосны. ^[16] Нематоды отпадают от жука и заражают здоровые сосны, когда взрослые жуки поедают молодые ветки сосны. ^[16]

Нематода увядания сосны распространяется рядом короедов и древоточцев , обычно связанных с родом Monochamus сосновых пильщиков. ^[17] Сосновые пильщики откладывают яйца в кору мертвой древесины. Растущая личинка питается древесиной и окукливается в образовавшейся полости. Нематоды третьей ювенильной стадии собираются в полости вокруг куколки, линяют в четвертую ювенильную стадию и проникают в трахею взрослого жука. Во время этой дисперсионной стадии жук переносит нематоду на другие деревья. ^{[10] [14]}

• 
  Основной переносчик в Японии — Monochamus alternatus .
• 
  M. saltuarius , вторичный переносчик в Японии.
• 
  M. galloprovincialis , основной переносчик в Европе

Механизм от первоначального заражения нематодами до последующей гибели сосны до конца не изучен. Окончательная гибель дерева вызвана ингибированием нематодами поглощения воды. Небольшие воздушные карманы, создаваемые нематодами, приводят к воздушной эмболии в тканях ксилемы , что препятствует движению воды. ^[18] Эмболия не приводит к образованию тилозы и не закупоривает нематоду или клетку сосны. Причина кавитации и необратимой эмболии до конца не изучена. При первичной передаче, когда жук питается восприимчивой сосной-хозяином, нематода увядания сосны проникает в дерево и питается эпителиальными клетками, которые выстилают смоляные протоки. Это называется фитофагической фазой нематоды, и это приводит к заболеванию увяданием сосны. Транспорт воды в тканях зараженного дерева нарушается, и болезнь может проявиться всего за несколько недель. Признаками этого являются побурение иголок или пожелтение листьев, а дерево может погибнуть в течение двух-трех месяцев.

Furuno(1982) ^[19] наблюдал за стоящими соснами в японском лесу и оценил их устойчивость к сосновой нематоде. Сосны с «высокой устойчивостью» редко погибают от нематоды, но молодые саженцы или деревья в ослабленном состоянии могут погибнуть. ^{[10] [19]}

Высокая устойчивость

Pinus taeda , P. elliottii , P. palustris , P.rigida , P. taiwanensis

Умеренное сопротивление

P. strobus , P. Massoniana , P. Reinosa , P. tabulaeformis , P. Banksiana , P. Contorta , P. Thumb × P. Masso

Умеренная восприимчивость

P. Bungeana , P. monticola , P. parviflora , P. strobiformis , P. densiflora , P. pinaster , P. sylvestris , P. ponderosa , P. rudis , P. pseudostrobus , P. oocarpa , P. radiata , P. Грегги

Высокая восприимчивость

P. koraiensis , P. leiophylla , P. luchuensis , P. thunbergii , P. nigra , P. mugo , P. khasya , P. muricata

Европейская комиссия приняла защитные меры против видов, вредных для растений. Конкретные меры, направленные на B. xylophilus в Португалии, были приняты в 2006 году до их распространения на все государства-члены Европейского союза в 2012 году . В 2015 году чрезвычайные меры еще больше расширили определение восприимчивой древесины. ^[20]

В Японии ученые и лесные чиновники считают, что наиболее эффективным профилактическим методом является удаление жуков-пилов, переносчиков нематод. Пиловщики любят нереститься вблизи умирающих или мертвых сосен, поэтому рекомендуется вырубать эти деревья до следующей весны. Затем древесину измельчают, сжигают или опрыскивают инсектицидом, чтобы убить личинки и куколки пиловщиков в древесине. Взрослые пиловщики выходят из древесины в конце весны или в начале лета. Они начинают есть молодые побеги сосны и распространять нематод на дерево. ^[16] Следовательно, полезно убивать взрослых пиловщиков в это время, чтобы предотвратить заражение нематодами других деревьев. В Японии для лечения взрослых пиловщиков обычно используют фосфорорганические соединения и неоникотиноиды, такие как фенитротион , малатион , ацетамиприд и тиаклоприд . Однако многие экологи выступают против использования инсектицидов на основе неоникотиноидов.

Биоинсектициды являются еще одним потенциальным методом лечения пильщиков, который в настоящее время исследуется. Исследуются энтомопатогенные грибы , дятлы и некоторые паразитоидные или хищные насекомые.

На необработанную древесину из США и Канады наложены эмбарго , чтобы предотвратить непреднамеренное распространение этой болезни. Методы управления направлены на предотвращение распространения нематоды. Зараженные деревья срубаются и либо сжигаются, либо измельчаются, мягкая древесина очищается от коры, чтобы предотвратить откладывание яиц переносчиками, а вся древесина, отправляемая за границу, либо окуривается, либо сушится в печи. Несмотря на эти профилактические меры, нематода была подтверждена в Португалии и может распространиться дальше в Европе. ^{[10] [11] [12] [13] [14]}

• 
  фенитротион (фосфорорганическое соединение)
• 
  малатион (фосфорорганическое соединение)
• 
  ацетамиприд (неоникотиноид)
• 
  тиаклоприд (неоникотиноид)
• 
  Большой пёстрый дятел

В Японии некоторые нематоциды используются для профилактики заболевания. Например, морантел , месульфенфос, левамизол , эмамектин , милбемектин и тионназин . Некоторые биопестициды также изучаются, но они остаются на экспериментальной стадии. Инокуляция зараженных деревьев нематофаговым грибком может быть потенциальным методом лечения заболевания. ^[21]

• 
  Нематоцид, примененный к дереву
• 
  Левамизол
• 
  Эмамектин
• 
  Мильбемектин
• 
  Тионазин

• 
  Заостренный конец хвоста самца
• 
  Австрийская сосна с сосновым увяданием
• 
  Поперечный разрез пораженной австрийской сосны.
• 
  Пораженные сосны обыкновенные на ферме по выращиванию рождественских деревьев

На Wikispecies имеется информация, связанная с Bursaphelenchus xylophilus .

• Лесные обитатели 00154 Нематода увядания сосны (японская)
• Лесные обитатели 00155 Monochamus alternatus (японский)
• Лесные обитатели 00253 Monochamus satuluarius (японский)
• Лесные обитатели 00264 Трогоссита японская хищный жук, надеюсь, что он уменьшит количество пильщиков
• Лесные обитатели 00284 Dastarcus helophoroides Паразитоидный жук, надеюсь, что он уменьшит количество пильщиков