Неофициальный ранг в таксономической иерархии, ниже уровня подвида
В биологической таксономии раса — это неформальный ранг в таксономической иерархии , для которого существуют различные определения. Иногда он используется для обозначения уровня ниже подвида , в то время как в других случаях он используется как синоним подвида. [1] Он использовался как более высокий ранг, чем штамм , при этом несколько штаммов составляют одну расу. [2] [3] Расы могут быть генетически различными популяциями особей в пределах одного вида , [4] или они могут быть определены другими способами, например, географически или физиологически. [5] Генетическая изоляция между расами не является полной, но генетические различия могли накопиться, которые (пока) недостаточны для разделения видов. [6]
Термин признается некоторыми, но не регулируется ни одним из формальных кодексов биологической номенклатуры . Таксономические единицы ниже уровня подвида обычно не применяются к животным. [7]
Другие термины
В ботанике традиционно использовались латинские слова stirps и proles , а proles было рекомендовано в первом ботаническом кодексе номенклатуры , опубликованном в 1868 году . [8]
Определенийные подходы
Расы определяются в соответствии с любой идентифицируемой характеристикой, включая частоты генов. [9] «Различия между расами относительны, а не абсолютны». [9] Адаптивные различия, которые отличают расы, могут накапливаться даже при существенном потоке генов и клинальной (а не дискретной) изменчивости среды обитания. [10] Гибридные зоны между расами являются полупроницаемыми барьерами для потока генов, [11] см., например, хромосомные расы оклендского дерева wētā . [12]
Хромосомная раса
Популяция, отличающаяся уникальным кариотипом , т. е. разным числом хромосом ( плоидностью ) или разной структурой хромосом. [9]
Географическая раса
Отдельная популяция, изолированная в определенной области от других популяций вида, [13] и последовательно отличающаяся от других, [13] например, морфологией (или даже только генетически [4] ). Географические расы являются аллопатрическими . [9]
Физиологическая раса
Группа особей, которые не обязательно отличаются по морфологии от других членов вида, но имеют идентифицируемо отличающуюся физиологию или поведение. [14] Физиологическая раса может быть экотипом , частью вида, которая адаптирована к другой локальной среде обитания , определяемой даже определенным источником пищи. [15] Паразитические виды, часто не привязанные к географическому положению, часто имеют расы, которые адаптированы к разным хозяевам , [14] [16], но их трудно различить хромосомно. [17]
В ботанике, где физиологическая раса (в основном используемая в микологии [16] ), биологическая раса и биологическая форма используются как синонимы, [14] [18] [19] физиологическая раса по сути является той же классификацией, что и forma specialis , [14] за исключением того, что последняя используется как часть внутривидового научного названия (и следует латинским соглашениям об именовании ), вставленного после интерполяции «f. sp.», как в « Puccinia graminis f. sp. avenae »; в то время как название расы добавляется после биномиального научного названия (и может быть произвольным, например, буквенно-цифровым кодом, обычно со словом «раса»): « Podosphaera xanthii раса S». [17]
Физиологическую расу не следует путать с физиологической расой , устаревшим термином для обозначения скрытых видов . [16] Ни биологическую форму, ни forma specialis не следует путать с формальным ботаническим таксономическим рангом forma или form , или с зоологическим термином form , неформальным описанием (часто сезонным), которое не является таксономическим.
Термин раса также исторически использовался по отношению к одомашненным животным , как другой термин для породы ; [4] это использование сохранилось в объединенной форме , в термине ландрас , также применяемом к одомашненным растениям . Родственные слова для расы во многих языках (испанский: raza ; немецкий: Rasse ; французский: race ) могут передавать значения, которых нет в английском слове, и часто используются в смысле «домашняя порода». [20]
Отличие от других таксономических рангов
Если расы достаточно различны или если они были протестированы, чтобы показать небольшую генетическую связь независимо от фенотипа , две или более групп/рас могут быть идентифицированы как подвиды или (в ботанике , микологии и альгологии ) другой внутривидовой ранг , и им может быть дано название. Эрнст Майр писал, что подвид может быть « географической расой , которая достаточно отличается таксономически, чтобы быть достойной отдельного названия». [21] [22]
Изучение популяций, предварительно обозначенных как расы, иногда может привести к классификации нового вида. Например, в 2008 году две популяции коричневой цикадки ( Nilaparvata lugens ) на Филиппинах, одна из которых была адаптирована к питанию рисом, а другая — травой Leersia hexandra , были переклассифицированы из рас в «два отдельных, но очень тесно связанных симпатрических вида» на основании низкой выживаемости при наличии противоположного источника пищи, барьеров для гибридизации между популяциями, единообразного предпочтения к спариванию между членами одной и той же популяции, различий в звуках спаривания, дисперсий откладки яиц и других отличительных характеристик. [15]
Классификация грибковых микробов по расам часто проводится в микологии , изучении грибов, и особенно в фитопатологии , изучении болезней растений, которые часто являются грибковыми. Термин «физиологическая раса» был рекомендован для использования вместо «биологической формы» на Международном ботаническом конгрессе 1935 года. Хотя исторически этот термин использовался фитопатологами непоследовательно, современная тенденция заключается в использовании расы для обозначения «групп генотипов хозяина, позволяющих характеризовать вирулентность» [23] (проще говоря: группировка паразитических грибов в расы на основе того, насколько сильно они влияют на конкретные растения-хозяева).
Обзор литературы по этому вопросу, проведенный в 2004 году , пришел к выводу, что «идентификация расы важна для фундаментальных исследований и особенно важна для коммерческой семеноводческой промышленности», но, как было сочтено, не имеет большой пользы в садоводстве для выбора конкретных сортов из-за быстроты, с которой местная популяция патогена может меняться географически, сезонно и в зависимости от растения-хозяина. [17]
Классификация грибковых рас может быть затруднена, поскольку реакция растений-хозяев на определенные популяции грибов может зависеть от влажности, света, температуры и других факторов окружающей среды; различные растения-хозяева могут не все реагировать на определенные популяции грибов и наоборот; а идентификация генетических различий между популяциями, которые, как считается, образуют различные грибковые расы, может быть труднодостижимой. [17]
^ Кейта, SOY; Киттлз, RA; Роял, CDM; Бонни, GE; Фурберт-Харрис, P.; Данстон, GM; Ротими, CN (2004). «Концептуализация человеческой изменчивости». Nature Genetics . 36 (11s): S17 – S20 . doi : 10.1038/ng1455 . PMID 15507998. Современная человеческая биологическая изменчивость не структурирована в филогенетические подвиды («расы»), и таксоны стандартных антропологических «расовых» классификаций не являются размножающимися популяциями
^ Gotoh, T.; Bruin, J.; Sabelis, MW; Menken, SBJ (1993). «Формирование расы хозяина у Tetranychus urticae: генетическая дифференциация, предпочтение растения-хозяина и выбор партнера у штаммов томата и огурца» (PDF) . Entomologia Experimentalis et Applicata (Представленная рукопись). 68 (2): 171– 178. Bibcode : 1993EEApp..68..171G. doi : 10.1111/j.1570-7458.1993.tb01700.x. S2CID 86180826.
^ Ритчи, ДФ; Диттапонгпитч, В. (1991), «Медь- и стрептомицин-устойчивые штаммы и дифференцированные расы хозяина Xanthomonas campestris pv. vesicatoria в Северной Каролине» (PDF) , Болезни растений , 75 (7): 733– 736, doi :10.1094/pd-75-0733
^ abc Walker, Peter MB, ред. (2004) [1999]. «Раса». Словарь Chambers по науке и технике . Эдинбург/Нью-Дели: Chambers Harrap /Allied Chambers.Переиздавался без известных изменений несколько раз с 1999 года и первоначально был опубликован под названием: The Wordsworth Dictionary of Science and Technology . WR Chambers Ltd / Cambridge University Press. 1988.
^ Моррис, Кристофер, ред. (1992). "Раса". Словарь Academic Press по науке и технике . Сан-Диего / Лондон: Academic Press (Harcourt Brace Jovanovich). Статья "Биология", стр. 1777. ISBN9780122004001. скрещивающаяся подгруппа вида, особи которой географически, физиологически или хромосомно отличаются от других членов вида
^ Jaenike, J. (1981), «Критерии установления существования рас-хозяев», The American Naturalist , 117 (5): 830– 834, doi : 10.1086/283771, JSTOR 2460772, S2CID 84136840
^ Haig, SM; Beever, EA; Chambers, SM; Draheim, HM; Dugger, BD (декабрь 2006 г.). «Таксономические соображения при перечислении подвидов в соответствии с Законом США об исчезающих видах». Conservation Biology . 20 (6): 1584– 1594. Bibcode : 2006ConBi..20.1584H. doi : 10.1111/j.1523-1739.2006.00530.x. PMID 17181793. S2CID 9745612.
^ Де Кандоль, А. (1868), Законы ботанической номенклатуры, принятые Международным ботаническим конгрессом, состоявшимся в Париже в августе 1867 г.; вместе с историческим введением и комментарием Альфонса де Кандоль, перевод с французского, Лондон: L. Reeve and Co., «Статья 14», стр. 20–21 и «Комментарий», стр. 42
^ abcd Ригер, Р.; Михаэлис, А.; Грин, М. М. (1968). Глоссарий генетики и цитогенетики: Классическая и молекулярная . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN9780387076683.
^ Ван Баскирк, Дж. (2014). «Начальное формирование расы среды обитания у амфибий». Журнал эволюционной биологии . 27 (3): 585–592 . doi :10.1111/jeb.12327. PMID 26230250.
^ Barton, NH; Hewitt, GM (1 ноября 1985 г.). «Анализ гибридных зон». Annual Review of Ecology and Systematics . 16 (1): 113– 148. doi :10.1146/annurev.es.16.110185.000553. ISSN 0066-4162.
^ Морган-Ричардс, Мэри; Уоллис, Грэм П. (2003). «Сравнение пяти гибридных зон Weta Hemideina Thoracica (orthoptera: Anostostomatidae): степень цитогенетической дифференциации не позволяет предсказать ширину зоны». Эволюция . 57 (4): 849– 861. doi :10.1111/j.0014-3820.2003.tb00296.x. ISSN 1558-5646. PMID 12778554. S2CID 34384565.
^ ab Walker, Peter MB, ред. (2004) [1999]. «Географическая раса». Словарь Chambers по науке и технике . Эдинбург / Нью-Дели: Chambers Harrap / Allied Chambers.Ранее: Словарь Вордсворта по науке и технике . WR Chambers Ltd / Cambridge University Press. 1998.
^ abcd Walker, Peter MB, ред. (2004) [1999]. «Физиологическая раса». Словарь Chambers по науке и технике . Эдинбург / Нью-Дели: Chambers Harrap / Allied Chambers.Ранее опубликовано как: Словарь Вордсворта по науке и технике . WR Chambers Ltd / Cambridge University Press. 1998.
^ ab Claridge, MF; Den Hollander, J.; Morgan, JC (май 1985). «Статус популяций коричневой цикадки, Nilaparvata lugens (Stål), связанных с сорняками – раса хозяина или биологический вид?». Zoological Journal of the Linnean Society . 84 (1): 77– 90. doi :10.1111/j.1096-3642.1985.tb01717.x.
^ abc Моррис, Кристофер, ред. (1992). "Физиологическая раса" и "Физиологическая раса". Словарь Academic Press по науке и технике . Сан-Диего / Лондон: Academic Press. стр. 1643. ISBN9780122004001.
^ Абде Коэн, Р.; Бургер, Ю.; Кацир, Н. (2004). «Мониторинг физиологических рас Podosphaera xanthii (син. Sphaerotheca fuliginea ), возбудителя мучнистой росы в тыквенных культурах: факторы, влияющие на идентификацию расы, и важность для исследований и торговли». Фитопаразитика . 32 (2): 174–183 . Бибкод : 2004Phyto..32..174C. дои : 10.1007/bf02979784. S2CID 27174422.
^ Уокер, Питер МБ, ред. (2004) [1999]. «Биологическая форма». Словарь Chambers по науке и технике . Эдинбург / Нью-Дели: Chambers Harrap / Allied Chambers.Ранее: Словарь Вордсворта по науке и технике . WR Chambers Ltd. / Cambridge University Press. 1998.
^ Уокер, Питер МБ, ред. (2004) [1999]. «Биологическая раса». Словарь Chambers по науке и технике . Эдинбург / Нью-Дели: Chambers Harrap / Allied Chambers.Ранее: Словарь Вордсворта по науке и технике . WR Chambers Ltd / Cambridge University Press. 1998.
^ См. любые полные многоязычные словари, например, испанско-английский словарь Веласкеса .
^ Майр, Эрнст (1970). Популяции, виды и эволюция . Кембридж, Массачусетс: Belknap / Harvard University Press. ISBN9780674690134.Сокращенное и переработанное издание книги «Виды животных и эволюция» (1963).
^ Майр, Эрнст (зима 2002 г.). «Биология расы и концепция равенства». Дедал . 131 (1): 89–94 . JSTOR 20027740.
^ МакКрейт, Джеймс Д.; Коффи, Майкл Д. (июнь 2011 г.). «Наследование устойчивости дыни PI 313970 к мучнистой росе тыквенных, вызванной Podosphaera xanthii Race S». HortScience . 46 (6): 838– 840. doi :10.21273/HORTSCI.46.6.838.