Перимектурус Временной диапазон: ранний карбон ( визейский – серпуховский ), | |
---|---|
Ископаемые останки P. rapax из известняка Медвежьего ущелья | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Малакострака |
Заказ: | Ротоногие |
Семья: | † Перимектуриды |
Род: | † Перик Пермектурус , 1908 |
Типовой вид | |
† Anthrapalaemon parki (= † Perimecturus parki ) Персик, 1882 г. | |
Другие виды | |
| |
Синонимы | |
Синонимы Perimecturus
Синонимы P. parki
|
Perimecturus — вымерший род раков -богомолов , обитавший в раннем каменноугольном периоде на территории современных Шотландии и США. Первые известные образцы были собраны около реки Эск в Гленкартхольме , Шотландия, а род был назван в 1908 году Беном Пичем , что сделало его вторым описаннымродом палеозойских раков-богомолов (только после Archaeocaris ). Хотя с тех пор в род было отнесено множество видов, таксономические ревизии в конце 20-го и 21-го веков переназначили большинство из них в другие роды, оставив два названных вида, в настоящее время отнесенных к этому роду. Типовой вид , P. parki , был впервые назван в 1882 году как вид Anthrapalaemon и известен из визейских вулканических пластов Гленкартхольма в Шотландии. Ископаемые останки более позднего вида, P. rapax , были обнаружены в известняках Медвежьего ущелья в Монтане и впервые описаны Фредериком Шрамом .
В отличие от других палеозойских раков-богомолов, которые имели узкие, похожие на креветок тела, Perimecturus имел широкое и сплющенное тело, больше напоминающее тело омара . Это состояние также наблюдается у современных раков-богомолов, но Perimecturus развил бы эту форму отдельно от них в примере параллельной эволюции . Представители этого рода имели широкий панцирь с пятью гребнями, в дополнение к шести другим гребням, спускающимся вниз по брюшку. Два вида различаются в основном хвостовым веером, причем у P. rapax более длинный шип тельсона и отсутствуют щетинки, наблюдаемые у P. parki . Кроме того, у P. parki отсутствуют зазубрины на тельсоне и уроподах , которые есть у P. rapax . Perimecturus является одним из крупнейших палеозойских раков-богомолов, причем самый большой известный экземпляр P. parki достигает общей длины 15 см (5,9 дюйма). Однако большинство экземпляров заметно меньше этого.
Оба вида Perimecturus жили в полностью морских местообитаниях и, как полагают, не переносили пониженную соленость . Как и все другие раки-богомолы, они были плотоядными, которые справлялись с добычей с помощью своих хищных грудных конечностей. Поскольку ходильные конечности сохранились плохо, остается неясным, были ли Perimecturus бентопелагическими и плавали только над морским дном, как другие ранние раки-богомолы.
Первая известная науке окаменелость Perimecturus была обнаружена А. Макконочи, а дополнительные образцы были найдены Уолтером Парком. Эти образцы были собраны около реки Эск в Гленкартхолме , Шотландия, и переданы в Геологическую службу Шотландии. В 1882 году британский палеонтолог Бен Пич стал первым человеком, изучившим эти окаменелости, которые, по его мнению, представляли собой новый вид Anthrapalaemon , назвав его Anthrapalaemon parki в честь Парка. [1] Позже, в 1903 году, Пич работал вместе с Дж. Хорном, чтобы переместить этот вид в отдельный род, который они назвали Palaesquilla , однако они официально не переименовали его, и поэтому Palaesquilla считается nomen nudum . [2] Официальное переназначение было опубликовано Пичем в 1908 году, в котором он возвел новый род Perimecturus с этим видом (теперь переименованным в Perimecturus parki ) в качестве его типового вида . Кроме того, он также изучил несколько других образцов, которые он назвал подвидом P. parki duplicicarinatus , и дополнительные виды, которые он отнес к роду, включая P. stocki и P. communis . [3]
В 1979 году был опубликован обзор малакостраков каменноугольного периода Великобритании , написанный американским палеонтологом Фредериком Шрамом . В обзоре было установлено, что P. parki был единственным действительным видом Perimecturus , названным Пичем, и что P. p. duplicicarinatus (который Шрам неправильно написал как duplicarinatus ), P. stocki и P. communis были его младшими синонимами . Образец GSE 5896 был обозначен как лектотип этого вида. Шрам заявил, что идея Пича об ископаемых как об отдельных видах была обусловлена неправильной интерпретацией ископаемых, сохранившихся в разных режимах: исходный голотип P. parki показывал животное в виде сверху вниз, образец P. p. duplicicarinatus четко сохранил продольные гребни, ископаемое P. stocki является особью в наклонном угле, а останки P. communis показаны сбоку. [4]
Второй вид Perimecturus был установлен Шрамом в 1978 году и назван P. rapax , видовое название представляет собой латинское слово, означающее «хватать» (в связи с хищным образом жизни животного и его хищными конечностями). Голотип этого вида, UM 6141, хранится в коллекции Университета Монтаны и был обнаружен в известняке Bear Gulch округа Фергус, штат Монтана . [5] В 1985 году Дэвид Фактор и Родни Фельдманн опубликовали переописание P. rapax после подробного повторного анализа окаменелостей, который показал, что Шрам неправильно истолковал некоторые из их особенностей. [6]
Поскольку это был второй палеозойский род раков-богомолов, который был назван (после Archaeocaris , который был назван в 1872 году, но признан как таковой только в 1962 году), [7] многочисленные виды были отнесены к Perimecturus до того, как появились более глубокие знания о ранних раках-богомолах. Следующие виды ранее были отнесены к Perimecturus, но с тех пор были перемещены в другие роды:
Тело Perimecturus отчетливо уплощено, выглядит широким и почти прямоугольным, если смотреть сверху, а его брюшко можно держать прямо. [6] Это делает его тело отчасти похожим на лобстера , отличаясь от других палеозойских раков-богомолов, которые имеют более узкие, креветкоподобные тела с изогнутыми брюшками. В то время как современные раки-богомолы также имеют форму тела, больше похожую на лобстера, чем на креветку, Perimecturus развил бы такой внешний вид отдельно от них, представляя собой пример параллельной эволюции . [11] С самым большим образцом (GSE 5897), имеющим общую длину 15 см (5,9 дюйма), P. parki является одним из крупнейших палеозойских раков-богомолов, хотя большинство образцов имеют длину панциря всего 1,28–3,37 см (0,50–1,33 дюйма) и длину брюшка 1,50–4,65 см (0,59–1,83 дюйма). [4] P. rapax — более мелкий вид, длина панциря которого составляет всего 1,22–2,59 см (0,48–1,02 дюйма), а длина брюшка — 1,45–2,83 см (0,57–1,11 дюйма). [5]
Рострум очень широкий и тупой, с закругленным кончиком у P. rapax , хотя он немного более заострен у P. parki . Усики короткие и жгутиконосные, каждая с удлиненным и заостренным скафоцеритом ( экзоподитом усика). Сложные глаза стебельчатые и овальные по форме. Большой, субпрямоугольный панцирь покрывает всю грудную клетку и имеет выраженную бороздку по всем краям, а также короткие кили, отходящие от основания усиков. Панцирь имеет пять выступающих гребней (один посередине панциря и два по бокам), тянущихся через его вторую половину. [6] Хотя Шрам (1978) утверждает, что у P. parki всего четыре таких гребня, а у P. rapax — только три, подробный повторный анализ Фактора и Фельдмана (1985) и Дженнера и др. (1998) подтверждает, что у обоих видов их на самом деле пять. [5] [6] [12]
Как и все раки-богомолы, Perimecturus имел хищные придатки, прикрепленные к грудной клетке. Поскольку хищные придатки этого рода довольно короткие и часто втянуты, чтобы перекрывать друг друга, их изучение было затруднено, и их особенности часто не могут быть различимы. Однако некоторые образцы P. parki показали, что большинство сегментов этих придатков примерно равны по длине, за исключением четвертого сегмента от дистального конца, который заметно короче. [4]
О грудной клетке известно немного, поскольку она полностью покрыта панцирем, хотя ее задние сегменты, по крайней мере, не слиты с ним. Брюшко состоит из шести сегментов, каждый примерно одинаковой длины. На краях каждого брюшного сегмента имеется небольшой направленный назад шип. Шрам (1978) ошибочно утверждал, что у P. parki и P. rapax было четыре и три брюшных гребня соответственно, полагая, что они выстраивались в линию с гребнями панциря. [5] Повторный анализ показал, что у обоих видов на каждом брюшном сегменте имеется шесть килей, образующих шесть непрерывных гребней вниз по брюшку (два срединных гребня и четыре боковых гребня). Гребни идут параллельно друг другу в первых четырех сегментах и начинают сходиться друг с другом в пятом сегменте. На каждом брюшном сегменте имеется два небольших бородавчатых бугорка, по одному в каждом пространстве между срединными гребнями и самыми внутренними боковыми гребнями. [6] [12]
В то время как оба вида имеют двуветвистые (двухветвистые) уроподы , шипы около конца внешнего края уроподального экзопода (внешняя ветвь), субтреугольный тельсон , который сужается в заостренный шип на конце, и небольшие фурки (шипы, образующие хвостовую вилку), фланкирующие основание этого шипа, другие аспекты хвостового веера сильно различаются между двумя видами Perimecturus . У P. parki этот шип составляет менее половины длины основания тельсона, с тонкими щетинками по краям тельсона и уропод. Экзоподит уропода и задняя часть основания тельсона гладкие. [4] Между тем, шип тельсона у P. rapax составляет более половины длины основания тельсона, на хвостовом веере нет щетинок, внешний край уроподального экзопода зазубрен, а тельсон зазубрен около фурки. [6]
Perimecturus дает свое название семейству Perimecturidae, типовым родом которого он является . Это семейство было установлено Беном Пичем в 1908 году, который поместил его в ныне несуществующий отряд Schizopoda , полагая, что перимектуриды были промежуточными формами между Lophogastridae и Anaspididae . [3] В 1962 году семейство Perimecturidae было впервые признано как группа ранних раков-богомолов Х. К. Бруксом, переназначившим его в отряд Palaeostomatopoda (теперь исключенный из списка как подотряд и названный Palaeostomatopodea). [7] С появлением кладистического анализа палеостоматоподы, как их традиционно трактовали, были впервые выделены в качестве парафилетической группировки Дженнером и др. (1998), что позже подтвердил Шрам (2007). [8] [12] В настоящее время термин Palaeostomatopodea все еще используется в парафилетическом смысле для обозначения эволюционной ступени . [13]
Несколько исследований провели филогенетический анализ ископаемых раков-богомолов. В то время как Дженнер и др. (1998) обнаружили, что род является монофилетическим , некоторые другие авторы подвергли сомнению его монофилетичность. [12] Шрам (2007) и Хауг и др. (2010) оба восстановили Perimecturus как парафилетичный, первый обнаружил, что P. rapax является сестринским таксоном для Bairdops elegans в пределах монофилетического семейства Perimecturidae, в то время как последний предполагает, что семейство является парафилетическим классом, в котором P. parki является сестринским таксоном для всех других раков-богомолов, за исключением Archaeocaris и Bairdops . [8] [14] С другой стороны, Смит и др. (2023) поддерживают идею о том, что и Perimecturus , и Perimecturidae являются монофилетическими. Их результаты отображены в кладограмме ниже: [15]
| Археостоматоподы Палеостомаподы Псевдоскульдиды |
Обладая хищными придатками на груди для захвата добычи, как и все другие раки-богомолы, Perimecturus , как полагают, занимал низкий трофический уровень как активный плотоядный в своей среде обитания. [6] Дженнер и др. (1998) предположили , что палеостоматоподы, такие как Perimecturus, были падальщиками , которые в основном обрабатывали мертвую добычу, поскольку их хищные придатки малы по сравнению с таковыми у современных раков-богомолов в отряде Unipeltata , вместо этого они ближе по форме к третьей-пятой парам грудных придатков, используемых унипельтатанами для манипулирования пищей после того, как она поймана. [12] Кроме того, придатки палеостоматопод не имеют механизма щелчка, наблюдаемого у унипельтатанов, который образован специализированным суставом и мышцами и позволяет им быстро вытягиваться и ловить добычу. [16] В противоположность этому, Хауг и Хауг (2021) предполагают, что по крайней мере некоторые ранние раки-богомолы (а именно Tyrannosculda , Tyrannophontes и Gorgonophontes ) имели задние грудные придатки (т. е. ходячие придатки), которые были неспособны к широкой стойке, необходимой для атаки добычи со дна моря. Поэтому они предположили, что эти ранние формы были бентопелагическими хищниками, которые хватали добычу сверху, плавая прямо над морским дном, в отличие от современных раков-богомолов, которые обитают на дне . Однако, поскольку ходячие придатки Perimecturus сохранились не очень хорошо, остается неясным, имел ли этот род такой же образ жизни. [11]
На основании того факта, что оба вида известны исключительно из морских отложений, считается, что Perimecturus был полностью морским животным без адаптации к более низкой солености (в отличие от родственного Bairdops , который мог переносить более широкий диапазон солености). Останки P. parki были собраны только из вулканических пластов Гленкартхолм , участка в Шотландии, который датируется визейским ярусом раннего каменноугольного периода (около 345 миллионов лет назад), что делает его более древним из двух известных видов Perimecturus . Слои были отложены в прибрежной или полностью морской среде, и P. parki является широко распространенным ракообразным в этой местности, как и Bairdops , Anthracocaris , Belotelson и Anthracophausia . Наиболее распространенными ракообразными, найденными в этом месте, являются Crangopsis , Pseudotealliocaris и Sairocaris , которые известны даже по большему количеству образцов, чем вышеупомянутые роды. [17] Помимо ракообразных, в пластах также известны окаменелости других организмов. Рыбы являются одними из самых многочисленных, более 200 образцов, представляющих более 30 видов, найденных в этом районе. Остатки растений, двустворчатых моллюсков , мечехвостов и скорпионов также известны из отложений. [18]
Все известные образцы P. rapax происходят из известняка Bear Gulch в Монтане, который был отложен около 324 миллионов лет назад во время серпуховского яруса каменноугольного периода. Считается, что это место было морским заливом, ориентированным с северо-запада на юго-восток, и находилось в 10-12 градусах к северу от экватора . Залив находился на границе между тропическим поясом на юге и засушливым поясом на севере и имел муссонный климат, похожий на климат современного африканского Сахеля с отчетливо выраженными влажным летом и сухими зимними сезонами. Очень высокое ископаемое разнообразие зафиксировано в известняке Bear Gulch, причем некоторые из самых известных ископаемых представляют собой многочисленные типы хрящевых рыб (включая лепетодонтов , цельноцефалов , симморийформ , скватинактисов и тринакодусов ), которые составляют около 60% известного разнообразия видов рыб. [19] Другие типы рыб, такие как лучепёрые рыбы , латимерии и акантоды, также известны из этого места, причем латимерии являются наиболее многочисленными. [20] Беспозвоночные, представленные в этом районе, включают различных ракообразных, полихет , головоногих и двустворчатых моллюсков. [5] [21] [22] [23]