Пентацератопс
Вымерший род динозавров

Пентацератопс
Временной диапазон: поздний мел ( кампан ),76–73 млн  лет назад
Голотип черепа P. sternbergii , AMNH  6325
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :† Птицетазовые
Семья:† Цератопсиды
Подсемейство:† Хасмозаврины
Род:† Пентацератопс
Осборн , 1923 г.
Типовой вид
† Пентацератопс Штернберга
Осборн, 1923 г.

Pentaceratops («пятирогое лицо») — род травоядных динозавров -цератопсид из позднего мелового периода на территории современной Северной Америки . Ископаемые останки этого животного были впервые обнаружены в 1921 году, но род получил название в 1923 году, когда был описан его типовой вид , Pentaceratops sternbergii . Pentaceratops жил около 76–73 миллионов лет назад , его останки в основном были найдены в формации Киртланд [1] в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Было обнаружено около дюжины черепов и скелетов, поэтому анатомическое понимание Pentaceratops является довольно полным. Один исключительно крупный экземпляр позже стал отдельным родом, Titanoceratops , из-за его более производной морфологии, сходства с Triceratops и отсутствия уникальных характеристик, общих с Pentaceratops . [2] [3]

Длина пентацератопса составляла около 5,5–6 метров (18–20 футов), а вес оценивался примерно в 2,5 тонны (2,8 коротких тонны). У него был короткий носовой рог, два длинных надбровных рога и длинные рога на скуловых костях . Его череп имел очень длинный воротник с треугольными рожками по краю.

Открытия и виды

Карта юго-восточной части бассейна Сан-Хуан ; H — предполагаемая область сбора голотипа P. sternbergii.

Первые образцы были собраны Чарльзом Хазелиусом Стернбергом в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Стернберг работал по заказу шведского университета Уппсалы . В 1921 году он обнаружил череп и крестец, образцы PMU R.200 и PMU R.286, в ручье Мейерс-Крик около Кимбето-Уош в слое формации Киртланд . Он отправил эти окаменелости палеонтологу Карлу Виману . В 1922 году Стернберг решил работать самостоятельно и начал раскопки к северу от торгового поста Цая, в ископаемом лесу округа Сан-Хуан . Здесь он обнаружил полный скелет, который продал Американскому музею естественной истории . Затем музей отправил команду во главе с Чарльзом Муком и Питером Кайзеном, чтобы помочь Стернбергу в получении этого образца; последующие раскопки Стернберга в 1923 году увеличили общее количество образцов AMNH до четырех. Круп основного экземпляра был выброшен музеем, поскольку не представлял достаточной экспозиционной ценности.

Голотипный череп P. sternbergii с реконструированными частями, AMNH

Вид был назван и описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1923 году как Pentaceratops sternbergii . Родовое название означает «пятирогое лицо», происходящее от греческого penta (πέντα, что означает пять), keras (κέρας, рог) и -ops (ὤψ, лицо), [4] в связи с его двумя длинными эпискуловыми костями, шипами, которые выступают в стороны из-под его глаз, в дополнение к трем более очевидным рогам, как у трицератопса . Осборн любезно дал ему видовое название sternbergii в честь его первооткрывателя. [5] Название было предложено Осборну Уильямом Диллером Мэтью ; этот специфический эпитет послужил утешением для почти обанкротившегося Штернберга, чьи окаменелости 1923 года изначально не были приобретены музеем, которому пришлось использовать свой бюджет 1923/1924 годов для обработки находок великих азиатских экспедиций Роя Чепмена Эндрюса . [6]

Голотипом был череп , обнаруженный Штернбергом в 1922 году, образец AMNH 6325. Он был найден в слое формации Фрутленд , датируемой кампанским ярусом , возрастом около семидесяти пяти миллионов лет. Другие три образца AMNH были AMNH 1624, меньший череп; AMNH 1622, пара надбровных рогов; и AMNH 1625, часть черепного воротника. [5]

Схема голотипа черепа P. fenestratus

В 1930 году Виман назвал второй вид Pentaceratops : P. fenestratus . Он был основан на образцах Штернберга 1921 года, а видовое название относилось к отверстию в левой чешуйчатой ​​кости . [7] Позднее это было сочтено тем же видом, что и Pentaceratops sternbergii, и, таким образом, младшим синонимом , поскольку отверстие, вероятно, было результатом травмы. Фаулер и Фридман Фаулер (2020) считали Pentaceratops fenestratus отдельным таксоном от Pentaceratops sternbergi . По их мнению, он может быть идентичен Navajoceratops или Terminocavus , но состояние сохранности останков не позволяет точно определить систематику его владельца. [8]

В 1929 году сын Стернберга, Джордж Фрайер Стернберг , обнаружил образец USNM V12002, правую чешуйчатую кость. Пентацератопс оказался довольно распространенной окаменелостью в формациях Фрутленд и Киртланд. Его даже использовали в качестве ориентира : появление Pentaceratops sternbergii в палеонтологической летописи знаменует конец юдифийского века наземных позвоночных и начало киртландского века . [1] Последующие находки включают образцы MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 и USNM 2416, частичные скелеты с черепом; YPM 1229, скелет без черепа; UALP 13342 и UKVP 16100, черепа; UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 и SMP VP-1712, фрагментарные черепа. Помимо находок в бассейне Сан-Хуан, в 2006 году в формации Уильямс-Форк в Колорадо был найден молодой экземпляр пентацератопса , SDMNH 43470. [9]

Образец перебрасывается по воздуху с помощью Национальной гвардии Нью-Мексико , 2015 г.

Иногда идентификация образца как пентацератопса оказывалась весьма спорной. В 1998 году Томас Леман описал OMNH 10165, очень большой череп и связанный с ним скелет , найденный в Нью-Мексико в 1941 году. Череп в настоящее время экспонируется в Музее естественной истории Сэма Нобла в Оклахоме и является крупнейшим известным экземпляром пентацератопса , отличаясь тем, что он дал самый большой известный череп среди всех наземных позвоночных . [10] [11] Однако в 2011 году скелет был переименован в отдельный род, Titanoceratops , из-за его более производной морфологии, сходства с трицератопсом и отсутствия уникальных характеристик, общих с пентацератопсом . [2]

В 2014 году Николас Лонгрич назвал новый вид: Pentaceratops aquilonius , «северный», на основе фрагментарных окаменелостей, обнаруженных в 1930-х годах около Мэниберри в Альберте , Канада. Вид был описан как имеющий первую эпипариетальную кость, направленную вверх, а не вперед. [12] В 2016 году Маллон и др. обнаружили, что P. aquilonius морфологически похож на Spiclypeus shipporum , возможно, это тот же вид, и посчитали P. aquilonius nomen dubium . [13]

Описание

Восстановление P. sternbergii

Pentaceratops был крупным цератопсидом ; Додсон оценил длину тела в 6 метров (20 футов). Длина черепа AMNH 1624 составляет 2,3 метра (7,5 фута), в то время как PMU R.200 имеет длину 2,16 метра (7,1 фута). [7] В 2016 году Пол оценил его длину в 5,5 метра (18 футов), а вес в 2,5 метрических тонны (2,75 коротких тонны). [14] Носовой рог у Pentaceratops небольшой и направлен вверх и назад. Надбровные рога очень длинные и сильно изогнуты вперед. Несколько наклоненный вверх воротник у Pentaceratops значительно длиннее, чем у Triceratops , с двумя большими отверстиями (теменными окнами ) в нем. Он прямоугольный, украшенный крупными треугольными остеодермами : до двенадцати эписквамозальных костей на чешуйчатой ​​кости и три эпипариетальных кости на теменной кости . Они самые большие в задних углах воротника и разделены большой U-образной выемкой по средней линии, особенностью, не распознанной до 1981 года, когда был описан образец UKVP 16100. [15] Внутри выемки первые эпипариетальные кости направлены вперед. Очень толстые скуловые кости не касаются чешуйчатых костей, возможная аутапоморфия . [2]

Туловище пентацератопса высокое и широкое. Задние спинные позвонки имеют длинные шипы, от которых, возможно, шли связки вперед, чтобы уравновесить высокую оборку. Препубиус длинный. Седалищная кость длинная и сильно изогнута вперед. У более мелких особей бедренная кость выгибается наружу. [16]

Классификация

Первоначально Осборн отнес Pentaceratops к Ceratopsia . Внутри этой группы Pentaceratops относился к Ceratopsinae или Chasmosaurinae . По-видимому, он наиболее тесно связан с Utahceratops . Их клада, возможно, была более производной, чем более ранний род Chasmosaurus , но более базальной, чем Anchiceratops , последний представлял линию, членом которой был Triceratops , живший на несколько миллионов лет позже, в самом конце мелового периода, когда все цератопсы вымерли.

Кладограмма филогении Pentaceratops , согласно исследованию Скотта Сэмпсона и др. , проведенному в 2010 году , показала, что этот род наиболее тесно связан с Utahceratops , имеющим схожий возраст и регион. [17] Приведенная ниже кладограмма следует за Лонгричем ( 2014), который назвал новый вид Pentaceratops , и включает почти все виды хасмозавринов. [18]

Паратип P. aquilonius (CMN 9813), интерпретируемый как эпипариетальная кость P. aquilonius (слева) или Spiclypeus
Размеры P. sternbergi по сравнению с человеком
Хасмозаврины

Меркурицератопс

Юдицератопс

Хасмозавр

Вид хасмозавра CMN 2280

Хасмозавр белли

Хасмозавр ирвинский

Mojoceratops

Агуйяцератопс

Пентацератопс аквилоний

Хасмозавр из Вильямса-Форка

Пентацератопс Штернберга

Ютацератопс

Космоцератопс

Космоцератопс ричардсони

Kosmoceratops sp. CMN 8301

Лонгрич заявил, что голотип и упомянутый образец P. aquilonius попадают в диагноз Pentaceratops и были обнаружены очень близко к типовому виду в филогении. Он отметил, что размещение Utahceratops не делает род парафилетическим , поскольку нет требования, чтобы роды были монофилетическими . Хасмозавр из Вильямса-Форка отличается от видов Pentaceratops и Utahceratops и может потребовать нового видового или родового названия. [18]

Палеобиология

Реставрация Bistahieversor , охотящегося на Pentaceratops

Пентацератопс , как и все цератопсы, был травоядным . В меловой период цветковые растения были «географически ограничены на ландшафте», [ по мнению кого? ] [ требуется уточнение ] и поэтому вполне вероятно, что этот динозавр питался преобладающими растениями той эпохи: папоротниками , саговниками и хвойными . Он использовал свой острый цератопсовый клюв, чтобы откусывать ветки, которые затем измельчались — листья, иголки и все остальное — зубными батареями, обеспечивая самозатачивающуюся непрерывную режущую кромку как в верхней, так и в нижней челюстях. В конечном итоге растительный материал переваривался в толстом кишечнике.

Палеоэкология

Пентацератопс жил около 76–73 миллионов лет назад , его останки в основном были найдены в формации Киртланд [1] в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . Другие динозавры, которые разделяли его среду обитания, включают Parasaurolophus cyrtocristatus , пахицефалозавр Sphaerotholus , бронированный динозавр Nodocephalosaurus и тираннозавроид Bistahieversor .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Салливан и Лукас (2006). [ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  2. ^ abcd Longrich, Nicholas R. (1 июня 2011 г.). «Titanoceratops ouranos, гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико». Cretaceous Research . 32 (3): 264– 276. Bibcode : 2011CrRes..32..264L. doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.007. ISSN  0195-6671.
  3. ^ Wick, SL; Lehman, TM (2013). «Новый цератопсовый динозавр из формации Джавелина (маастрихт) Западного Техаса и его значение для филогении хасмозавров». Naturwissenschaften . 100 (7): 667– 82. Bibcode : 2013NW....100..667W. doi : 10.1007/s00114-013-1063-0. PMID  23728202. S2CID  16048008.
  4. ^ ab Лидделл и др. (1980). стр. 373, 542-43, 804.
  5. ^ ab HF Osborn, 1923, "Новый род и вид Ceratopsia из Нью-Мексико, Pentaceratops sternbergii , American Museum Novitates 93 : 1-3
  6. ^ Салливан, Р. М. и С. Г. Лукас, 2011, «Чарльз Хазелиус Стернберг и его коллекции динозавров мелового периода бассейна Сан-Хуан: переписка и фотографии (1920–1925)», Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 53 : 429-471
  7. ^ ab C. Wiman, 1930, «Über Ceratopsia aus der Oberen Kreide в Нью-Мексико», Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis, Series 4 7 (2): 1-19
  8. ^ Фаулер, Д. В.; Фридман Фаулер, Е. А. (2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавровых цератопсидовых динозавров: свидетельства из кампана Нью-Мексико». PeerJ . 8 : e9251. doi : 10.7717/peerj.9251 . PMC 7278894 . PMID  32547873. 
  9. ^ Лукас и др. (2006).
  10. ^ Леман, ТМ, 1998, «Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико: Журнал палеонтологии, 72 (5): 894-906
  11. ^ ab Отложенный дебют Jumbo Dino Skull
  12. ^ Лонгрич, Н., 2014, «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров», Cretaceous Research , 51 : 292-308
  13. ^ Jordan C. Mallon; Christopher J. Ott; Peter L. Larson; Edward M. Iuliano; David C. Evans (2016). "Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., смелый новый цератопсид Chasmosaurine (Dinosauria: Ornithischia) из формации Джудит-Ривер (верхний мел: кампан) Монтаны, США". PLOS ONE . 11 (5): e0154218. Bibcode : 2016PLoSO..1154218M. doi : 10.1371 / journal.pone.0154218 . PMC 4871577. PMID  27191389. 
  14. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 298.
  15. ^ Rowe, T.; Colbert, EH; Nations, JD (1981). «Возникновение Pentaceratops с описанием его воротника». В Lucas, SG; Rigby, JK; Kues, BS (ред.). Достижения в палеонтологии бассейна Сан-Хуан . Альбукерке: Издательство Университета Нью-Мексико. стр. 29-48. ISBN 0-8263-0554-7.
  16. ^ Пол, ГС (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам . Princeton University Press. стр. 272.
  17. ^ Скотт Д. Сэмпсон, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарке, Эрик М. Робертс, Кэтрин А. Форстер, Джошуа А. Смит и Алан Л. Титус (2010). Степанова, Анна (ред.). «Новые рогатые динозавры из Юты являются доказательством внутриконтинентального эндемизма динозавров». PLOS ONE . 5 (9): e12292. Bibcode : 2010PLoSO ...512292S. doi : 10.1371/journal.pone.0012292 . PMC 2929175. PMID  20877459. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ ab Longrich, NR (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и их значение для биогеографии динозавров». Cretaceous Research . 51 : 292–308 . Bibcode : 2014CrRes..51..292L. doi : 10.1016/j.cretres.2014.06.011.

Источники

  • «Отложенный дебют гигантского черепа динозавра». Science . 282 (5390): 871b–871. 1998. doi :10.1126/science.282.5390.871b. S2CID  190533792.
  • Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси. ISBN 978-0-691-05900-6.
  • Леман, Т.М., 2001, Провинциальность динозавров позднего мелового периода: В: Жизнь позвоночных мезозоя, под редакцией Танке, Д.Х. и Карпентера, К., Издательство Индианского университета, стр. 310–328.
  • Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Соединенное Королевство: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-910207-5.
  • Салливан, Р.М. и Лукас, С.Г. 2006. «Киртландский «век» наземных позвоночных – фаунистический состав, временное положение и биостратиграфическая корреляция в неморских отложениях верхнего мела западной части Северной Америки [ постоянная неактивная ссылка ‍ ] ». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень 35:7-29.
  • Николас Р. Лонгрич (2011). " Titanoceratops ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана Нью-Мексико". Cretaceous Research . 32 (3): 264–276 . Bibcode : 2011CrRes..32..264L. doi : 10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  • Лукас, С.Г., Салливан, Р.М., Хант, А.П., 2006, Переоценка пентацератопса и хасмозавра (Ornithischia, Ceratopsidae) в верхнем мелу западной части страны: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, бюллетень 35
На Викискладе есть медиафайлы по теме Пентацератопс.
  • Pentaceratops sternbergii, DinoData, архивировано из оригинала 30 сентября 2011 г. , извлечено 6 января 2014 г.
  • Pentaceratops, The Dinosaur Encyclopaedia, архивировано из оригинала 27 мая 2008 г. , извлечено 6 января 2014 г.
  • Зона для детей: Группы динозавров, город Драмхеллер, архивировано из оригинала 31 мая 2009 г. , извлечено 6 января 2014 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Пентацератопс&oldid=1269920462"