Ациртосифон гороховый
Виды настоящих клопов

Ациртосифон гороховый
Взрослая партеногенетическая гороховая тля и ее потомство, питающиеся растением гороха
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Полужесткокрылые
Подотряд:Стерноринха
Семья:Тфидиды
Род:Ациртосифон
Разновидность:
А. горошек
Биномиальное имя
Ациртосифон гороховый
Подвиды
  • A. pisum pisum (тип)
  • A. pisum ononis Кох, 1855
  • ? A. pisum spartii Koch, 1855
  • ? A. pisum destructor Джонсон, 1900

Acyrthosiphon pisum , широко известная как тля гороховая (и в просторечии известная как зеленый дельфин, [1] [2] гороховая вошь и клеверная вошь [3] ), является сокососущим насекомым из семейства Aphididae . Он питается несколькими видами бобовых (семейство растений Fabaceae ) по всему миру, включая кормовые культуры, такие как горох , клевер , люцерна и конские бобы , [4] и входит в число видов тлей, имеющих важное агрономическое значение. [5] Тля гороховая является модельным организмом для биологического исследования, геном которогобыл секвенирован и аннотирован . [6]

Общие положения и жизненный цикл

Осенью самки гороховой тли откладывают оплодотворенные яйца, которые зимуют и вылупляются следующей весной. Нимфы, которые вылупляются из этих яиц, все самки, которые проходят четыре линьки , прежде чем достигнут половой зрелости . Затем они начинают размножаться путем живорождения партеногенеза , как и большинство тлей. Каждая взрослая самка рождает от четырех до 12 самок-нимф в день, около сотни за свою жизнь. Они развиваются в половозрелых самок примерно за семь-десять дней. Продолжительность жизни взрослой особи составляет около 30 дней. [ необходима цитата ]

Плотность популяции достигает пика в начале лета, затем снижается из-за хищничества и паразитизма . Осенью удлинение ночи запускает производство одного поколения половых особей (самцов и яйцекладущих самок) теми же партеногенетическими родительскими самками. Осемененные половые самки откладывают зимующие яйца , из которых в начале весны появляются новые партеногенетические самки. [ требуется ссылка ]

Когда колония начинает переполняться, появляются крылатые самки. Они рассеиваются, чтобы заразить другие растения, где они продолжают размножаться бесполым путем . Когда температура становится холоднее, а длина дня короче, появляются крылатые самки и самцы. Они спариваются, самки откладывают диапаузирующие яйца, и жизненный цикл начинается снова. [7] Гороховая тля может завершить весь свой репродуктивный цикл, не меняя растение-хозяина. [8]

Инбридинга можно избежать, распознавая близкое родство. [9] Спаривание между близкими родственниками имеет значительно более низкую успешность вылупления яиц и выживаемость потомства, чем аутбредное спаривание. [9]

У гороховой тли существует несколько морф . Помимо различий между половыми и партеногенетическими морфами, существуют крылатые и бескрылые морфы. Перенаселенность и плохое качество пищи могут спровоцировать развитие крылатых особей в последующих поколениях. [10] Крылатые тли затем могут колонизировать другие растения-хозяева. Гороховая тля также демонстрирует наследственные вариации цвета тела зеленого или красного/розового цвета. Зеленые морфы , как правило, чаще встречаются в естественных популяциях . [8]

Acyrthosiphon pisum — довольно крупная тля, тело которой у взрослых особей может достигать 4 миллиметров ( 5 ⁄ 32  дюйма). [8] Обычно она питается нижними сторонами листьев, почек и стручков бобовых, поглощая флоэмный сок через свои стилеты . В отличие от многих видов тлей, гороховая тля не склонна образовывать плотные колонии, в которых особи оставались бы там, где родились, в течение всей своей жизни. Известно, что гороховая тля не выращивается муравьями, питающимися медвяной росой .

Известно, что более 20 родов бобовых являются хозяевами гороховой тли, хотя полный спектр хозяев остается неопределенным. На таких культурах, как горох и люцерна, A. pisum считается одним из видов тли, имеющих важное агрономическое значение. [5] Урожайность может быть затронута потреблением сока, которое напрямую ослабляет растения, хотя гороховая тля редко достигает плотности, которая могла бы значительно снизить урожайность. Однако, как и многие виды тли, A. pisum может быть переносчиком вирусных заболеваний для растений, которые она посещает. Защита от гороховой тли включает использование химических инсектицидов , естественных хищников и паразитоидов , а также выбор устойчивых сортов . У A. pisum не зафиксировано устойчивости к инсектицидам , в отличие от многих вредителей тли.

Гороховая тля, хотя и обозначается общим научным названием A. pisum , охватывает несколько биотипов, описываемых как криптические виды , подвиды или расы , которые специализируются на различных видах-хозяевах. Поэтому гороховую тлю точнее описывать как комплекс видов . [8]

Считается, что гороховая тля имеет палеарктическое происхождение, но в настоящее время она широко распространена по всему миру в условиях умеренного климата . Распространение A. pisum , вероятно, произошло в результате внедрения некоторых ее растений-хозяев для сельского хозяйства. Такое внедрение, вероятно, произошло в Северной Америке в 1870-х годах, [11] и к 1900 году она стала серьезным видом вредителей в среднеатлантических штатах. К 1950-м годам она была широко распространена по всей территории Соединенных Штатов и Канады. Ее диапазон хозяев в Северной Америке очень похож на диапазон близкородственной синей люцерновой тли ( Acyrthosiphon kondoi ). [12]

Модель организма

Взрослая партеногенетическая гороховая тля на люцерне — эта красная морфа имеет красноватые/темные отметины из-за каротиноидов, которые вырабатывают некоторые особи.

A. pisum считается модельным видом тли. Его репродуктивный цикл, включая половую фазу и зимовку яиц, может быть легко завершен на растениях-хозяевах в лабораторных условиях, а относительно большой размер особей облегчает физиологические исследования. В 2010 году Международный консорциум по геномике тлей опубликовал аннотированный проект последовательности генома гороховой тли [6], состоящий из приблизительно 525 мегабаз и 34 000 предсказанных генов в 2n=8 хромосомах . Это первый опубликованный геном полуметаболического [13] насекомого. Геном гороховой тли и другие его особенности находятся в центре внимания исследований, охватывающих следующие области:

  • Симбиоз с бактериями - Как и все Aphididae , A. pisum является хозяином первичного эндосимбионта Buchnera aphidicola , который обеспечивает незаменимые аминокислоты и необходим для размножения тли. [13] Buchnera передается от матери к потомству и эволюционирует вместе с тлями на протяжении десятков миллионов лет. A. pisum также является хозяином ряда факультативных бактериальных симбионтов ( Hamiltonella defensa , Serratia symbiotica , Regiella pesticola ) [13] , которые могут передаваться по материнской линии и горизонтально и которые влияют на экологически важные признаки у тлей, такие как цвет тела [14], устойчивость к абиотическому и биотическому стрессу [15] ипитание. [16] (В частности, Hamiltonella defensa и Serratia symbiotica замедляют развитие паразитоидных ос , а Regiella Insecticola снижает смертность, вызванную Pandora neoaphidis ) [13]
  • Полифенизм (образование нескольких дискретных морфов одним и тем же генотипом ). Исследования гороховой тли помогли установить экологические и генетические компоненты, контролирующие образование половых [17] и крылатых морфов [10] , а также другие особенности.
  • Бесполое размножение - Линии гороховой тли включают партеногенез в свои жизненные циклы, а некоторые даже утратили половую фазу. Гороховые тли являются моделями для расшифровки происхождения и последствий бесполого размножения, [17] [18] важный вопрос в эволюционной биологии .
  • Полиморфизм и физиология, объясняющие фенотипические вариации у тлей - Локусы и физиологические механизмы, лежащие в основе окраски тела, репродуктивного цикла и наличия крыльев у самцов (что обусловлено генетически), были идентифицированы у гороховой тли или изучаются. A. pisum примечателен как одно из немногих животных, идентифицированных как синтезирующие каротиноиды . Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды, но торулен (3',4'-дидегидро-β,γ-каротин, в частности углеводородный каротин ), вырабатываемый гороховой тлей, является одним из немногих каротиноидов, которые, как известно, синтезируются животными. Торулен придает некоторым тлям естественные красные пятна, которые, возможно, помогают им маскироваться и избегать хищничества ос. Тли приобрели способность синтезировать торулен путем горизонтального переноса генов ряда генов для синтеза каротиноидов, по-видимому, от грибов. [19]
  • Дупликация генов и расширение семейств генов . Геном гороховой тли демонстрирует высокий уровень дупликации генов по сравнению с геномами других насекомых, таких как Drosophila , с заметным расширением некоторых семейств генов. [6]
  • Взаимодействие с растениями-хозяевами и видообразование - Как и большинство питающихся флоэмой, гороховая тля приспособлена к питанию ограниченным набором растений. Исследования гороховой тли выявили кандидатные локусы, [20] молекулярные и физиологические механизмы, которые участвуют в питании хозяина и вирулентности. [21] Генетические, молекулярные и физиологические исследования также подтвердили специализацию к различным видам хозяев как двигатель экологического видообразования между биотипами гороховой тли. [22]

Эндосимбиотические отношения сБухнера апхидикола

A. pisum участвует в облигатных эндосимбиотических отношениях с бактериями Buchnera aphidicola . A. pisum является хозяином, а Buchnera — первичным эндосимбионтом. Вместе они образуют холосимбионт . [23] Это облигатные симбиотические отношения, и оба партнера полностью зависят друг от друга. [23] [24] При обработке антибиотиками для удаления бактерий Buchnera рост и размножение A. pisum прерываются или снижаются. У Buchnera отсутствуют гены, необходимые для жизни независимо от хозяина, и ее невозможно культивировать вне хозяина — тли. [25] Холосимбионт A. pisum и Buchnera является одним из наиболее хорошо изученных симбиотических отношений как генетически, так и экспериментально.

Эволюция эндосимбиотических отношений

Эндосимбиотические отношения A. pisum и Buchnera , вероятно, развились 160-280 миллионов лет назад. Филогенетический анализ показывает, что Buchnera является монофилетической группой и что филогении Buchnera и A. pisum совпадают. Следовательно, вероятно, была одна исходная инфекция Buchnera общего предка тлей, и с тех пор произошло совместное видообразование голосимбионта. [26] Buchnera связана с Enterobacteriaceae, включая Escheriachia coli [24] , и вполне вероятно, что Buchnera произошла от бактерии, которая изначально занимала кишечник общего предка тлей. [27]

Пищевой симбиоз

Как и другие насекомые отряда Hemiptera, A.pisum использует эндосимбиотическую бактерию для преодоления дефицита питательных веществ в соке флоэмы. [23] [28] A. pisum питается соком флоэмы растений-хозяев, включая Medicago sativa (люцерна), Pisum sativa (горох), Trifolium pretense (красный клевер) и Vicia faba (конские бобы). Соки флоэмы этих растений богаты углеводами, но бедны азотом. [29] [30] [31] [32] Соотношение незаменимых аминокислот к заменимым аминокислотам в этих соках флоэмы колеблется от 1:4 до 1:20. Это соотношение незаменимых и заменимых аминокислот сильно непропорционально по сравнению с соотношением 1:1, присутствующим в тканях животных и необходимым для выживания. [30]

Животные, включая A. pisum , могут производить заменимые аминокислоты de novo , но не могут синтезировать девять незаменимых аминокислот, которые должны быть получены с пищей: гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. В дополнение к этим девяти незаменимым аминокислотам A. pisum не способен синтезировать аргинин из-за отсутствия генов цикла мочевины. [23] [33] [34] Эндосимбиотическая связь с Buchnera позволяет A. pisum преодолеть этот недостаток незаменимых аминокислот в соке флоэмы [24] [30] [31] [34] [35]

При получении заменимых аминокислот Buchnera преобразует заменимые аминокислоты в незаменимые аминокислоты, которые затем возвращаются в A. pisum . [28] [36] Это обеспечение питательными веществами было изучено геномно (метаболическая комплементарность, обсуждается ниже) и экспериментально. Было показано, что изолированные бактериоциты, содержащие Buchnera, активно поглощают меченый 14C глутамин (заменимая аминокислота), где он затем преобразуется в глутаминовую кислоту. [36] Затем эта глутаминовая кислота поглощается отдельными клетками Buchnera и используется для синтеза незаменимых аминокислот изолейцина, лейцина, фенилаланина и валина, а также заменимых аминокислот, которые могут быть возвращены в A. pisum. Взаимное обеспечение питательными веществами, вероятно, является основной причиной сохранения этого симбиоза. [34]

Структура голосимбионта

Buchnera размещаются в специализированных клетках, полученных от тли, расположенных в гемоцеле полости тела A. pisum . [23] [24] Каждая клетка Buchnera имеет внутреннюю и внешнюю грамотрицательную клеточную мембрану и индивидуально заключена в симбиосомальную мембрану, полученную от тли. Эти заключенные в оболочку клетки затем группируются в специализированные бактериоциты, полученные от тли (мицетоциты). Бактериоциты представляют собой крупные полиплоидные клетки, окруженные тонкой оболочкой из плоских клеток оболочки. В каждой гороховой тле содержится около 60-80 бактериоцитов, которые организованы в двудольный бактериом. [24] [33] [37]

Бактериом — это специализированный орган, который проходит по всей длине гороховой тли с двух сторон тела и соединяется около задней кишки. [24] [33] [37] Бактериоциты расположены около кластера овариол, а клетки Buchnera вертикально переносятся из яичников матери посредством трансовариальной передачи. [24] [27] Клетки Buchnera переносятся в яйца во время оогенеза или в развивающиеся эмбрионы во время эмбриогенеза. [23]

Секвенирование генома

A. pisum и Buchnera были первой парой насекомое-эндосимбионт, у которой были секвенированы геномы обоих партнеров. [38] Это предоставило исследователям большой объем информации об эволюционных и молекулярных взаимодействиях этого эндосимбиоза. [33] Геномы A. pisum и Buchnera претерпели уникальные модификации, которые, вероятно, связаны с установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений. Геномы обоих организмов претерпели значительную потерю генов по сравнению с родственными организмами. Геном Buchnera составляет 641 кб и состоит из кольцевой хромосомы с 2 плазмидами. Он был уменьшен до одной седьмой размера его ближайшего свободноживущего родственника, E. coli. [25] [33]

Buchnera утратила гены, которые позволили бы ей жить вне хозяина, но сохранила гены, необходимые для питания A. pisum. [23] [24] [25] [33] [34] В геноме Buchnera отсутствуют гены, необходимые для построения поверхностной мембраны, такие как липополисахариды и фосфолипиды, а также гены, связанные с клеточной защитой. Гены-транспортеры и регуляторные гены также отсутствуют в геноме. Такая потеря генов типична для облигатной и внутриклеточной бактерии. [25] [34]

Геном A. pisum претерпел больше уникальных геномных изменений по сравнению с другими насекомыми отряда Hemiptera. Геном тли составляет 464 МБ, при этом специфичные для тли сиротские гены составляют 20% генома, а дупликации генов присутствуют в более чем 2000 семействах генов. [23] [34] Эти сиротские гены и дупликации генов, вероятно, связаны с «метаболическими, структурными и онтогенетическими» компонентами эндосимбиотических отношений. [34] Были обнаружены специфичные для A. pisum дупликации генов переносчиков аминокислот, которые в высокой степени экспрессируются в бактериоцитах. [39] Эти дупликации, вероятно, связаны с генетическим установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений.

Никакого латерального переноса генов между A. pisum и Buchnera не обнаружено . Ранее считалось, что латеральный перенос генов был ответственен за серьезную редукцию генов в геноме Buchnera, но секвенирование показало, что этого не произошло. [25] [34]

Метаболическая комплементарность

По отдельности метаболические пути A. pisum и Buchnera являются неполными. Совместно геномы этих двух организмов дополняют друг друга, создавая полные метаболические пути для биосинтеза питательных веществ, таких как аминокислоты и другие необходимые молекулы. [23] [33] [34] [40] Предковые партнеры этого симбиоза, вероятно, имели полные метаболические пути, однако давление для поддержания этих генов путей было снижено из-за избыточности в результате присутствия генома другого партнера. [40] В отличие от других родственных насекомых, в геноме A. pisum отсутствуют гены, необходимые для цикла мочевины. [23] [33] [37] путь утилизации пурина, [40] и другие гены, которые кодируют ферменты, необходимые для биосинтеза молекул. [33] [34]

Эти отсутствующие промежуточные продукты реакции, вероятно, предоставлены генами в геноме Buchnera . Например, A. pisum является единственным видом с секвенированным геномом, который, как известно, не имеет ключевых компонентов пути спасения пурина, необходимого для производства ДНК, РНК, сигнальных молекул и АТФ. Геном Buchnera содержит необходимые гены для кодирования промежуточных продуктов реакции, отсутствующих в геноме A. pisum . Благодаря этой комплементации удовлетворяются потребности обоих организмов в нуклеотидах: путь спасения пурина завершается для A. pisum , а Buchnera получает необходимый гуанозин. [40]

Геном Buchnera сохранил гены, необходимые для биосинтеза незаменимых аминокислот, но не сохранил гены, отвечающие за деградацию аминокислот. Геном A. pisum , с другой стороны, содержит 66 генов биосинтеза аминокислот и 93 гена деградации аминокислот. [23] [33] Как A. pisum , так и Buchnera вносят вклад в метаболические пути биосинтеза аминокислот. [23] [33] [34] Эта метаболическая комплементарность иллюстрируется использованием аспарагина, заменимой аминокислоты в соке флоэмы, в качестве основного предшественника в производстве незаменимых и заменимых аминокислот, необходимых для роста и выживания A. pisum и Buchnera . [34]

Иммунная система

Секвенирование генома A. pisum показывает, что в геноме отсутствуют ожидаемые гены, необходимые для путей иммунного ответа. [13] В геноме A. pisum отсутствуют гены IMS, dFADD, Dredd и Retish, которые являются частью пути IMD (иммунодефицит) и присутствуют у других родственных насекомых. Также отсутствуют белки распознавания пептидогликана (PGRP), которые обнаруживают патогены и предупреждают путь IMD, а также гены антимикробных пептидов (AMP), которые вырабатываются после активации иммунного пути. Ослабленная иммунная система могла способствовать установлению и устойчивому поддержанию симбиотических отношений между бактерией Buchnera и A. pisum . [23] [34] Кроме того, сок флоэмы представляет собой диету с уменьшенным количеством микробов, что могло снизить эволюционное давление A. pisum на поддержание генов пути иммунного ответа. [34] [13]

Вредители, болезни и биоконтроль

A. pisum сталкивается с угрозами со стороны паразитоидных ос и грибкового патогена Pandora neoaphidis . Таким образом, они также являются многообещающими потенциальными биоконтролями . [13]

Ссылки

  1. ^ Сайрус, Томас (1879). «Вредные и полезные насекомые штата Иллинойс». Отчет государственного энтомолога (Иллинойс) . 8 : 1–212 .
  2. ^ Дэвис, Джон (1915). Гороховая тля в связи с кормовыми культурами (276-е изд.). Министерство сельского хозяйства США.
  3. ^ Фолсом, Джастус В. (1909). Насекомые-вредители клевера и люцерны (134-е изд.). Урбана, Иллинойс, США: Сельскохозяйственная экспериментальная станция Иллинойсского университета. стр. 138–154. гороховая тля зеленый дельфин.
  4. ^ "Acyrthosiphon pisum". AphID . Получено 19 марта 2013 г. Он особенно важен для гороха, фасоли, люцерны и клевера, но также поражает свеклу, тыквенные культуры, различные виды Brassicaceae. Он участвует в передаче более 40 вирусов растений.
  5. ^ ab van Emden, H. & Harrington, R. Тли как вредители сельскохозяйственных культур. (CABI, 2007).
  6. ^ abc Международный консорциум по геномике тлей (2010). "Геномная последовательность гороховой тли Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology . 8 (2): e1000313. doi : 10.1371/journal.pbio.1000313 . PMC 2826372. PMID  20186266 . 
  7. ^ Диксон, А.Ф.Г. Экология тлей — подход к оптимизации. 2-е изд. (Kluwer Academic Pub, 1998).
  8. ^ abcd Eastop, VF Ключи для идентификации Acyrthosiphon (Hemiptera : Aphididae). Бюллетень Британского музея (естественная история) Энтомология 26 (1971).
  9. ^ ab Huang, Ming H.; Caillaud, Marina C. (2012). «Избегание инбридинга путем распознавания близкого родства у гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Журнал науки о насекомых . 12 (39): 39. doi : 10.1673/031.012.3901 . PMC 3471804. PMID  22954315 . 
  10. ^ аб Брэндл, К.; Дэвис, ГК; Бриссон, Дж.А.; Стерн, Д.Л. (2006). «Диморфизм крыльев тли». Наследственность . 97 (3): 192–9 . doi : 10.1038/sj.hdy.6800863 . ПМИД  16823401.
  11. ^ Томас, Сайрус (1877). «Список видов трибы Aphidini, семейства Aphidae, обнаруженных в Соединенных Штатах, которые были ранее названы, с описаниями некоторых новых видов». Бюллетень естественной истории штата Иллинойс . 1 (2): 3–16 . doi :10.21900/j.inhs.v1i2.448.
  12. ^ Капинера, Джон Л. (2001). Справочник по вредителям овощей. Gulf Professional Publishing. С.  317–320 . ISBN 978-0-12-158861-8.
  13. ^ abcdefg Херардо, Николь М ; Алтинчичек, Боран; Ансельм, Кэролайн; Атамян, Акоп; Баррибо, Сет М; де Вос, Мартин; Дункан, Элизабет Дж; Эванс, Джей Д.; Габальдон, Тони; Ганим, Мурад; Хедди, Аделазиз; Калошян, Исгуи; Латорре, Ампаро; Мойя, Андрес; Накабати, Ацуши; Паркер, Бенджамин Дж; Перес-Брокаль, Винсенте; Пиньятелли, Мигель; Рабе, Иван; Рэмси, Джон С; Спрэгг, Челси Джей; Тамамес, Хавьер; Тамарит, Дэниел; Тамбориндеги, Сесилия; Винсент-Монегат, Кэролайн; Вилчинскас, Андреас (2010). «Иммунитет и другие защитные механизмы гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Геномная биология . 11 (2). BioMed Central : R21. doi : 10.1186 /gb-2010-11-2-r21 . PMC 2872881. PMID  20178569. S2CID  5249535. 
  14. ^ Цучида, Т.; Кога, Р.; Хорикава, М.; Цунода, Т.; Маока, Т.; Мацумото, С.; Саймон, Дж. -К.; Фукацу, Т. (2010). «Симбиотическая бактерия изменяет цвет тела тли». Science . 330 (6007): 1102– 4. Bibcode :2010Sci...330.1102T. doi :10.1126/science.1195463. PMID  21097935. S2CID  206529034.
  15. ^ Скарборо, CL; Феррари, Дж.; Годфрей, Х. (2005). «Тля защищена от патогена эндосимбионтом». Science . 310 (5755): 1781. doi :10.1126/science.1120180. PMID  16357252. S2CID  32543175.
  16. ^ Цучида, Т.; Кога, Р.; Фукацу, Т. (2004). «Специализация растений-хозяев, регулируемая факультативным симбионтом». Science . 303 (5666): 1989. doi :10.1126/science.1094611. PMID  15044797. S2CID  46139967.
  17. ^ ab Simon, JC; Stoeckel, S.; Tagu, D. (2010). «Эволюционные и функциональные взгляды на репродуктивные стратегии тлей». Comptes Rendus Biologies . 333 ( 6– 7): 488– 96. doi : 10.1016/j.crvi.2010.03.003. PMID  20541160.
  18. ^ Brisson, JA; Nuzhdin, SV (2008). "Редкость самцов у гороховой тли приводит к мутационному распаду". Science . 319 (5859): 58. Bibcode :2008Sci...319...58B. doi :10.1126/science.1147919. PMID  18174433. S2CID  34320106.
  19. ^ Нэнси А. Моран; Тайлер Джарвик (2010). «Боковой перенос генов от грибов лежит в основе продукции каротиноидов у тлей». Science . 328 (5978): 624– 627. Bibcode :2010Sci...328..624M. doi :10.1126/science.1187113. PMID  20431015. S2CID  14785276.
  20. ^ Hawthorne, DJ; Via, S. (2001). «Генетическая связь экологической специализации и репродуктивной изоляции у гороховой тли». Nature . 412 (6850): 904– 7. Bibcode :2001Natur.412..904H. doi :10.1038/35091062. PMID  11528477. S2CID  4325260.
  21. ^ Mutti, NS; Louis, J.; Pappan, LK; Pappan, K.; Begum, K.; Chen, M. -S.; Park, Y.; Dittmer, N.; Marshall, J.; Reese, JC; Reeck, GR (2008). «Белок из слюнных желез гороховой тли Acyrthosiphon pisum необходим для питания растения-хозяина». Труды Национальной академии наук . 105 (29): 9965– 9. Bibcode : 2008PNAS..105.9965M. doi : 10.1073/pnas.0708958105 . PMC 2481341. PMID  18621720 . 
  22. ^ Peccoud, J.; Simon, J.-C. (2010). «Комплекс гороховой тли как модель экологического видообразования». Ecological Entomology . 35 : 119– 130. Bibcode :2010EcoEn..35S.119J. doi : 10.1111/j.1365-2311.2009.01147.x .
  23. ^ abcdefghijklm Международный консорциум по геномике тлей (2010). "Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum". PLOS Biology . 8 (2): e1000313. doi : 10.1371/journal.pbio.1000313 . PMC 2826372. PMID  20186266 . 
  24. ^ abcdefgh Бринза, Лилия; Виньуэлас, Хосе; Коттрет, Людовик; Калевро, Федерика; Рабе, Иван; Фебвей, Жерар; Дюпор, Габриэль; Колелья, Стефано; Рабатель, Андреан; Готье, Кристиан; Файяр, Жан-Мишель; Саго, Мари-Франс; Чарльз, Хьюберт (2009). «Системный анализ симбиотической функции Buchnera aphidicola, основного эндосимбионта гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Comptes Rendus Biology . 332 (11): 1034–1049 . doi :10.1016/j.crvi.2009.09.007. ПМИД  19909925.
  25. ^ abcde Сигенобу, С.; и др. (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS». Природа . 407 (6800): 81–86 . Бибкод : 2000Natur.407...81S. дои : 10.1038/35024074 . ПМИД  10993077.
  26. ^ «Молекулярные часы в эндосимбиотических бактериях калибруются с использованием насекомых-хозяев». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 253 (1337): 167– 171. 1993. doi :10.1098/rspb.1993.0098.
  27. ^ ab Douglas, AE (1998). "Пищевые взаимодействия в симбиозах насекомых и микроорганизмов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera ". Annual Review of Entomology . 43 : 17–37 . doi :10.1146/annurev.ento.43.1.17. PMID  15012383.
  28. ^ ab Baumann, P.; et al. (1995). "Генетика, физиология и эволюционные связи рода Buchnera - внутриклеточные симбионты тлей". Annu Rev Microbiol . 49 : 55–94 . doi :10.1146/annurev.micro.49.1.55. PMID  8561471.
  29. ^ Дуглас, А.Е. (1993). «Пищевая ценность сока флоэмы, используемого естественными популяциями тлей». Экологическая энтомология . 18 (1): 31–38 . Bibcode : 1993EcoEn..18...31D. doi : 10.1111/j.1365-2311.1993.tb01076.x.
  30. ^ abc Дуглас, AE (2006). «Питание флоэмным соком животными: проблемы и решения». Журнал экспериментальной ботаники . 57 (4): 747– 754. doi :10.1093/jxb/erj067. PMID  16449374.
  31. ^ ab Akman Gündüz, E.; Douglas, AE (2009). «Симбиотические бактерии позволяют насекомым использовать недостаточно питательную диету». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1658): 987– 991. doi :10.1098/rspb.2008.1476. PMC 2664372. PMID  19129128 . 
  32. ^ Сандстрём, Йонас; Моран, Нэнси (1999). «Насколько питательно несбалансирован сок флоэмы для тлей?». Entomologia Experimentalis et Applicata . 91 (1): 203–210 . Bibcode : 1999EEApp..91..203S. doi : 10.1046/j.1570-7458.1999.00485.x.
  33. ^ abcdefghijk Wilson, ACC; Ashton, PD; Calevro, F.; Charles, H.; Colella, S.; Febvay, G.; Jander, G.; Kushlan, PF; MacDonald, SJ; Schwartz, JF; Thomas, GH; Douglas, AE (2010). "Геномное понимание аминокислотных связей гороховой тли Acyrthosiphon pisum с ее симбиотической бактерией Buchnera aphidicola ". Молекулярная биология насекомых . 19 : 249–258 . doi :10.1111/j.1365-2583.2009.00942.x. PMID  20482655.
  34. ^ abcdefghijklmn Сигенобу, С.; Уилсон, АСС (2011). «Геномные откровения мутуализма: гороховая тля и ее облигатный бактериальный симбионт». Cell Mol Life Sci . 68 (8): 1297– 1309. doi :10.1007/s00018-011-0645-2. PMC 3064905. PMID  21390549 . 
  35. ^ Sandström, J.; Pettersson, J. (1994). «Аминокислотный состав флоэмного сока и связь с внутривидовой изменчивостью показателей гороховой тли (Acyrthosiphon pisum)». Журнал физиологии насекомых . 40 (11): 947–955 . Bibcode : 1994JInsP..40..947S. doi : 10.1016/0022-1910(94)90133-3.
  36. ^ ab Sasaki, Tetsuhiko; Ishikawa, Hajime (1995). «Производство незаменимых аминокислот из глутамата мицетоцитарными симбионтами гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Журнал физиологии насекомых . 41 (1): 41– 46. Bibcode : 1995JInsP..41...41S. doi : 10.1016/0022-1910(94)00080-Z.
  37. ^ abc Wilson, Alex CC; Sunnucks, Paul; Hales, Dinah F. (2003). «Наследуемая генетическая изменчивость и потенциал адаптивной эволюции у бесполых тлей (Aphidoidea)». Biological Journal of the Linnean Society . 79 : 115– 135. doi :10.1046/j.1095-8312.2003.00176.x.
  38. ^ Gerardo, NM; Wilson, ACC (2011). «Сила парных геномов». Mol Ecol . 20 (10): 2038– 2040. Bibcode : 2011MolEc..20.2038G. doi : 10.1111/j.1365-294x.2011.05103.x . PMID  21692233. S2CID  20882842.
  39. ^ Прайс, DRG; и др. (2011). «Расширение генома и дифференциальная экспрессия переносчиков аминокислот на симбиотическом интерфейсе тли/бухнеры». Mol Biol Evol . 28 (11): 3113– 3126. doi : 10.1093/molbev/msr140 . PMID  21613235.
  40. ^ abcd Ramsey, JS; MacDonald, SJ; Jander, G.; Nakabachi, A.; Thomas, GH; Douglas, AE (2010). "Геномные доказательства комплементарности метаболизма пуринов у гороховой тли Acyrthosiphon pisum и ее симбиотической бактерии Buchnera aphidicola ". Молекулярная биология насекомых . 19 : 241–248 . doi :10.1111/j.1365-2583.2009.00945.x. PMID  20482654.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Acyrthosiphon_pisum&oldid=1251995430"