Паулинелла

Паулинелла
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клад :	Диафоретики
Клад :	САР
Тип:	Церкозоа
Сорт:	Черепитчатая
Заказ:	Эвглифида
Семья:	Паулинеллиды
Род:	Паулинелла Лаутерборн [1] [2]
Типовой вид
Паулинелла хроматофора Лаутерборн 1895 [1]
Разновидность
П. Агассизи , 2009 [3] P. bulloides [4] П. Карсони , 2009 [3] P. chromatophora , 1895 [1] [5] P. gigantica , 2009 [3] П. грацилис [6] [7] P. indentata , 1996 [8] П. промежуточный , 1993 [9] П. Лаутерборни , 2009 [3] P. longichromatophora , 2016 [10] [11] P. micropora , 2017 [12] [11] P. multipora , 2009 [3] P. osloensis [4] П. овалис , 1919 [13] [14] П. квинкелоба [4] П. риверой [4] P. сфероидес [4] P. subcarinata [4] P. subsphaerica [4] П. Сузуки , 2009 [3] P. trinitatensis [4]
Синонимы
Каликомонас [6]

Paulinella — род, насчитывающий не менее одиннадцати ^{[15] [1] [6] [3]} видов, включая как пресноводных, так и морских амебоидных . ^[16] Как и многие представители семейства эвглифид , он покрыт рядами кремнистых чешуек и использует нитевидные ложноножки для ползания по субстрату бентосной зоны . ^[17]

Его наиболее известными членами являются три фотосинтетических вида P. chromatophora , P. micropora и P. longichromatophora , первые два из которых являются пресноводными формами, а третий — морским видом, ^[18] которые недавно (в эволюционном плане) взяли на себя роль эндосимбионта цианобактерию . [ ^{19] [20]} В результате они больше не способны осуществлять фагоцитоз , как их нефотосинтетические родственники. ^[21] P. chromatophora был обнаружен в отложениях реки Рейн в канун Рождества 1894 года немецким биологом Робертом Лаутерборном , который назвал его Paulinella в честь своей мачехи Паулины. ^{[22] [23]} Событие, приведшее к постоянному эндосимбиозу, вероятно, произошло с цианобионтом . ^[24] Полученная органелла представляет собой фотосинтетическую пластиду , которую часто называют «цианеллой» или хроматофором, и она представляет собой единственное известное первичное эндосимбиотическое событие фотосинтетических цианобактерий (помимо происхождения хлоропластов ) ^{[18] [16],} хотя первичный эндосимбиоз с нефотосинтетическим цианобактериальным симбионтом произошел у семейства диатомовых водорослей Rhopalodiaceae и водорослей Braarudosphaera bigelowii . ^[25] Эндосимбиотическое событие произошло около 90–140 миллионов лет назад, когда α-цианобактерия (а не β-цианобактерия, от которой произошли пластиды в Archaeplastida ), ^[26], которая отделилась около 500 миллионов лет назад от предков своей сестринской клады, состоящей из ныне живущих членов родов цианобактерий Prochlorococcus и Synechococcus , ^{[27] [28] [5] [16]} навсегда обосновалась в амебе. ^{[5] [29]} Предполагается, что последний общий предок современных фотосинтезирующих видов жил около 60 миллионов лет назад. ^[30]

Это поразительно, потому что хлоропласты всех других известных фотосинтетических эукариот происходят в конечном итоге от одного эндосимбионта цианобактерии, который был принят около 1,6 миллиарда лет назад предковым архепластидом (и впоследствии принят в другие группы эукариот через вторичные эндосимбиотические события, а позже третичный и четвертичный эндосимбиоз и т. д.). Единственным исключением является инфузория Pseudoblepharisma tenue , которая в дополнение к фотосинтетическому симбионту, представляющему собой захваченную зеленую водоросль, также имеет фотосинтетического прокариота в качестве симбионта; пурпурную бактерию с редуцированным геномом вместо цианобактерии. ^[31]

Геном хроматофора подвергся редукции и теперь составляет всего одну треть от размера генома его ближайших свободноживущих родственников, но все еще в 10 раз больше, чем большинство пластидных геномов. Некоторые из генов были утеряны, другие мигрировали в ядро ​​амебы через эндосимбиотический перенос генов. ^[32] По оценкам, 0,3-0,8% генов Paulinellas были получены от ее эндосимбионта, в дополнение к небольшому количеству генов от других организмов. ^[33] Другие гены дегенерировали из-за храповика Мюллера — накопления вредных мутаций из-за генетической изоляции, и, вероятно, были заменены генами от других микробов через горизонтальный перенос генов . ^{[34] [35]} Некоторые из генов, полученных ядром от хроматофора, были многократно умножены посредством механизма «копирования-вставки», называемого ретротранспозицией , что позволило им функционировать более эффективно и сделало их более устойчивыми к токсичным соединениям, связанным с фотосинтезом. Это изменило метаболизм амебы настолько, что она больше не могла питаться микробами, как ее предки, и стала полностью зависимой от своего эндосимбионта, который, в свою очередь, потерял так много генов, что больше не может выживать вне своей клетки-хозяина. ^{[36] [37]}

Paulinella демонстрирует как очень медленный темп роста, так и чувствительность к свету, делится каждые 6–7 дней и предпочитает условия с низкой освещенностью, вероятно, в качестве защиты от окислительного стресса и других стрессов, связанных со светом, поскольку у нее нет той же степени фотозащитных механизмов, которые обнаруживаются у организмов с фотосинтетическим аппаратом архепластидного происхождения, которые имеют гораздо более длительную эволюционную историю. ^{[38] [39]}

Ядерные гены P. chromatophora (те регионы, которые не затронуты эндосимбиотическим переносом генов) наиболее тесно связаны с гетеротрофным P. ovalis . ^[40] P. ovalis — это морской гетеротрофный вид Paulinella, который, как было показано, питается цианобактериями и бактериями. ^[41] P. ovalis также имеет по крайней мере два гена, подобных цианобактериям, которые, вероятно, были интегрированы в их геном посредством горизонтального переноса генов от его цианобактериальной добычи. Похожие гены могли сделать фотосинтетические виды предварительно подготовленными к принятию хроматофора. ^[42] Наличие существующих гетеротрофных линий делает Paulinella ценной моделью для расшифровки ранних стадий первичного эндосимбиотического события и изучения постсимбиотической эволюции генома как пластиды, так и хозяина. ^[43]