Попугайчик | |
---|---|
Пятнистогрудый попугайчик ( Paradoxornis guttaticollis ) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Авес |
Заказ: | Воробьинообразные |
Надсемейство: | Сильвиоидеа |
Семья: | Paradoxornithidae Хорсфилд и Мур, 1854 |
Генера | |
Попугайчики — это семейство Paradoxornithidae , воробьиных птиц, которые в основном обитают в Восточной , Юго -Восточной и Южной Азии , с единственным видом на западе Северной Америки , хотя одичавшие популяции существуют и в других местах. Это, как правило, небольшие птицы, которые населяют тростниковые заросли, леса и подобные местообитания . Традиционные попугайчики питаются в основном семенами, например, трав, к которым их крепкий клюв, как следует из названия, хорошо приспособлен . Члены семейства обычно не перелетают .
Бородатая синица или «бородатая синица», евразийский вид, ранее помещенный сюда, более насекомоядна по сравнению с ней, особенно летом. Она также разительно отличается по морфологии , например, более тонким клювом, и снова была перемещена в монотипное семейство Panuridae. Напротив, ряд других в основном насекомоядных видов, которые традиционно помещались в Timaliidae (тимелии), например, фульветты и огненнохвостые мизорнисы , вместе с крапивником (вид с противоречивой таксономической историей), были перемещены в Paradoxornithidae. Данные последовательности ДНК подтверждают это.
Их общий габитус и акробатические повадки напоминают птиц, таких как длиннохвостые синицы . Вместе с ними и другими они были в какое-то время помещены в семейство синичьих Paridae . Более поздние исследования не нашли никаких оснований предполагать близкое родство между всеми этими птицами, и, следовательно, попугайчики и бородатые рябчики были отделены от синиц и синиц и помещены в отдельное семейство. Как предполагают такие названия, как Paradoxornis paradoxus – «загадочная, парадоксальная птица», их истинные родственные связи были очень неясны, хотя к концу 20-го века их обычно рассматривали как близких к Timaliidae (тимелийским летягам) и Sylviidae (певуньям Старого Света).
С 1990 года (Sibley & Ahlquist 1990) [1] были добавлены молекулярные данные, чтобы помочь в усилиях по обнаружению истинных взаимоотношений попугаеклювов. Поскольку виды Paradoxornis , как правило, неуловимы и во многих случаях малоизвестны, для анализов обычно использовались образцы бородатой рябчика, которых гораздо легче добыть. Часто вся группа полностью исключалась из анализов, будучи небольшой и, по-видимому, незначительной в большой схеме эволюции птиц (например, Barker et al. 2002, 2004). Бородатая рябчик имела тенденцию появляться близко к жаворонкам в филогениях, основанных, например, на ДНК-ДНК гибридизации (Sibley & Ahlquist 1990) или на данных последовательности цитохрома b мтДНК и экзона 3 яДНК c-myc , RAG-1 и интрона 2 миоглобина (Ericson & Johansson 2003). Подтверждено включение в надсемейство Sylvioidea , в которое входят такие птицы, как Sylviidae, Timaliidae и длиннохвостые синицы, но не Paridae.
Cibois (2003a) проанализировал последовательности цитохрома b мтДНК и 12S / 16S рРНК некоторых Sylvioidea, среди которых были несколько видов Paradoxornis , но не бородатая рябинка. Они образовали надежную кладу, более близкую к типичным певчим птицам Sylvia и некоторым предполагаемым «трещоткам Старого Света», таким как Chrysomma sinense, чем к другим птицам. Загадка была окончательно решена Альстрёмом и др. (2006), которые изучали последовательности цитохрома b мтДНК и интрона 2 миоглобина яДНК более широкого диапазона Sylvioidea: бородатая рябинка вообще не была попугайчиком, но сама по себе образует отдельную линию, взаимоотношения которой в настоящее время полностью не решены. С другой стороны, присутствие попугайчиков в кладе, содержащей Sylvia , требует, чтобы Paradoxornithidae были помещены в синонимию Sylviidae. Cibois (2003b) даже предложил, чтобы они сами были объединены с оставшимися Timaliidae и было принято последнее название. До сих пор это не было сделано, и исследователи остаются в неопределенности, поскольку многие таксоны в Sylviidae и Timaliidae еще предстоит проверить на предмет их родства. В любом случае, наиболее вероятно, что типичная группа певчих птиц-попугаев является монофилетической и, следовательно, соответствует современным требованиям к таксону . Следовательно, сохранять ее или делать синонимом — это полностью вопрос философии, поскольку научные факты согласуются с любым из подходов.
Интересный вывод с эволюционной точки зрения заключается в том, что морфологически как внутренне однородные, так и по сравнению друг с другом весьма непохожие типичные пеночки и попугайчики образуют две крайности в дивергентной эволюции Sylviidae. Это подчеркивается при рассмотрении ближайших ныне живущих родственников попугайчиков в перегруппированных Sylviidae: Род Chrysomma — это неспециализированные виды, в целом промежуточные по габитусу, среде обитания и привычкам между типичными пеночками и попугайчиками. Предположительно, предковые сильвииды были очень похожи на этих птиц. Насколько драматичными были эволюционные изменения, произошедшие с попугайчиками в их адаптации к питанию зерновками злаков и подобными семенами, можно увидеть, сравнив их с типичными фульветтами , которые ранее считались Timaliidae и объединялись с альциппами (Pasquet 2006). Они выглядят как серые крапивники и не имеют никаких адаптаций попугаеклювов к еде и среде обитания. Тем не менее, похоже, что типичный общий предок фульветт и попугаеклювов эволюционировал по крайней мере в две линии попугаеклювов независимо (Cibois 2003a) и (Yeung et al. 2006). Только крапивник , единственный американский сильвиид, очень похож на попугаеклювов по габитусу, хотя и не по окраске, и, конечно, как насекомоядное , ни по форме клюва.
Филогенетические отношения между Paradoxornithidae и другими семействами были определены в молекулярно-филогенетическом исследовании Тяньлуна Цая и его коллег, опубликованном в 2019 году. Они показаны на кладограмме ниже: [2] [3]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма ниже показывает отношения между родами в семействе Paradoxornithidae. Она основана на результатах молекулярно-филогенетического исследования Тяньлуна Цая и его коллег и родовых подразделений, принятых Фрэнком Гиллом , Памелой Расмуссен и Дэвидом Донскером в списке птиц, поддерживаемом от имени Международного орнитологического комитета . [2] [3]
Парадоксорнитиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Существует 38 видов попугайчиков и их родственников, распределенных по 9 родам. [3] Этот список представлен в соответствии с таксономической последовательностью МОК, а также может быть отсортирован в алфавитном порядке по общепринятому названию и биномиальному номеру.
Род | Изображение | Общее название | Биномиальное имя | последовательность МОК |
---|---|---|---|---|
Майзорнис Блит, 1843 г. | Огнехвостый мизорнис | Myzornis pyrrhoura | 1 | |
Мупиния Давид и Устале, 1877 г. | Краснохвостый лепетчик | Moupinia poecilotis | 2 | |
Лиопарус Оутс, 1889 г. | Золотистая грудка фульветта | Лиопарус золотистый | 3 | |
Хризома Блит, 1843 г. | Желтоглазый болтун | Chrysomma sinense | 4 | |
Болтун Джердона | Chrysomma altirostre | 5 | ||
Ропофил Джильоли и Сальвадори, 1870 г. | Таримский болтун | Рхопофилус альбосуперцилиарис | 6 | |
Пекинский болтун | Рхопофилус пекинский | 7 | ||
Фульветта Давид и Устале, 1877 г. | Фульветта очковая | Фульветта руфикапилла | 8 | |
индокитайская фульветта | Фульветта даниси | 9 | ||
китайская фульветта | Фульветта стриатиколлис | 10 | ||
Белобровая фульветта | Фульветта винипектус | 11 | ||
Бурогорлая фульветта | Фулветта Людлова | 12 | ||
Манипур фульветта | Фульветта манипуренская | 13 | ||
Серокапочная фульветта | Фульветта цинереицепс | 14 | ||
Тайвань фульветта | Фульветта формозская | 15 | ||
Хамея Гамбел, 1847 г. | Рентит | Chamaea fasciata | 16 | |
Парадоксорнис Гулд, 1836 | Тростниковый попугайчик | Paradoxornis heudei | 17 | |
Черногрудый попугайчик | Парадоксорнис флавирострис | 18 | ||
Пятнистогрудый попугайчик | Парадоксорнис гуттатиколис | 19 | ||
Большой попугайчик | Парадоксорнис аэмодиум | 20 | ||
Коричневый попугайчик | Парадоксорнис одноцветный | 21 | ||
Трёхпалый попугайчик | Парадоксорнис парадоксус | 22 | ||
Сероголовый попугайчик | Парадоксорнис гуларис | 23 | ||
Черноголовый попугайчик | Парадоксорнис маргаритае | 24 | ||
Белогрудый попугайчик | Парадоксорнис руфицепс | 25 | ||
Красноголовый попугайчик | Paradoxornis bakeri | 26 | ||
Сутора Ходжсон, 1837 г. | Короткохвостый попугайчик | Сутора Давида | 27 | |
Бурый попугайчик | Сутора фульвифронс | 28 | ||
Черногорлый попугайчик | Сутора нипаленсис | 29 | ||
Золотой попугайчик | Suthora verreauxi | 30 | ||
Бледноклювый попугайчик | Сутора надбровная дуга | 31 | ||
Очковый попугайчик | Сутора конспициллата | 32 | ||
Сероклювый попугай | Сутора заппейи | 33 | ||
Коричнекрылый попугайчик | Сутора коричневая | 34 | ||
Кольчатый попугай | Сутора Риккетти | 35 | ||
Бордовый горловой попугайчик | Сутора веббиана | 36 | ||
Пепельно-горлый попугайчик | Сутора альфонсиана | 37 | ||
Попугайчик Пржевальского | Сутора Пржевальского | 38 |
Распознавание яиц попугаек — это способность попугаек отличать свои собственные яйца от яиц выводкового паразита . [4] Без собственных яиц в гнезде попугаи не могут определить, были ли в их гнездо вторглись яйца выводкового паразита. [4] Поскольку цвет и количество яиц могут различаться, существуют различные результаты того, будут ли попугаи отвергать или принимать яйца, независимо от того, являются ли они их собственными или они являются действующими хозяевами другого вида. [4] Предполагается, что когнитивные механизмы, включая распознавание по несоответствию и распознавание на основе шаблонов, являются способом, с помощью которого идентифицируются яйца хозяина. [5] Обыкновенная кукушка откладывает свои яйца в гнезда попугаев, и эти два вида со временем эволюционировали вместе, способствуя репродуктивному успеху обоих видов. [6] Обыкновенная кукушка — пример птичьего выводкового паразита, который снижает затраты энергии на уход за своими яйцами, помещая их в гнездо попугаев. [4]
В зависимости от вида попугайчика яйца будут либо пятнистыми с пятнами или отметинами, либо безупречными, то есть без пятен или отметин. [4] [7] Кукушка также способна откладывать яйца, которые копируют яйца ее хозяев, чтобы ее яйца были приняты хозяином. [4] Принятие паразитических яиц хозяином основано на двух гипотетических когнитивных механизмах. [4] Истинное или основанное на шаблоне распознавание предсказывает, что путем обучения или инстинкта попугайчик сможет отвергнуть яйца паразита выводка. [4] Если попугайчик научится, он запечатлеет свои собственные яйца и сможет использовать их в качестве шаблона для сравнения с чужими яйцами. [4] Распознавание по несоответствию является наименее популярной гипотезой среди ученых из двух механизмов, но описывает действие отторжения яиц, которые, по-видимому, составляют меньшинство, независимо от того, являются ли они их собственными яйцами или яйцами паразита; это не требует обучения или инстинктивного поведения. [4] Некоторые исследования предсказывают, что несогласованность является предпочтительной, поскольку определенные виды демонстрируют такое поведение на всех этапах жизни; если поведение демонстрируется в молодом возрасте, это может не быть примером обучения, поскольку время для обучения может быть слишком коротким. [5]
Один из видов попугаеклювов, который был изучен, — это пепельногорлый попугай ( Paradoxornis alphonsianus ), и он продемонстрировал использование обоих механизмов, что может не быть одного «универсального метода». [4] Яйца пепельногорлого попугайчика безупречны и полиморфны , в которых производятся множественные фенотипические цвета этого вида; его яйца конкурируют с яйцами обыкновенной кукушки ( Cuculus canorus ). [4] Обычно самка кукушки откладывает свои яйца в гнездо попугая после того, как вытащит одно из яиц хозяина. [5] Безупречные цвета у этого вида — синий, бледно-голубой и белый, но только один цвет присутствует за раз, и самка производит только один цвет в течение своей жизни. [4] [5]
Если у попугайчиков нет собственных яиц в гнезде, было замечено, что они принимают яйца птичьего выводкового паразита, поскольку «сигнал» присутствия их собственных яиц не был установлен. [4] Время также важно как для самцов, так и для самок попугайчиков, поскольку оно может быть фактором, определяющим, распознает ли попугайчик паразитические яйца. [5] Для самок крайне важно, чтобы они узнавали фенотип яйца по мере откладывания яиц, но если это обучение не происходит немедленно, паразитические яйца могут быть приняты и запечатлены. [5] Самцы узнают свой соответствующий фенотип яйца, как только кладка достигла завершения. [5]
У некоторых видов самцы попугайчиков также высиживают яйца, и предполагается, что они будут следовать распознаванию несоответствия для этого поведения, поскольку самцы могут сталкиваться с несколькими типами яиц с разными самками с течением времени. [4] Это может привести к отторжению их собственных яиц на основе предыдущих знаний о цвете яиц. [4] Возможным исключением из этой идеи является случай, когда хозяин попугайчика производит яйца, которые являются мономорфными. [5] Если самцы попугайчиков не запечатлевают свои собственные яйца, они увеличивают вероятность производства различных фенотипов цвета яиц и узоров в популяции. [5]
Если вид хозяина является новым для данной области, предполагается, что паразитизм кукушки будет благоприятствоваться, поскольку распознавание паразитических яиц еще не произошло. [6] Со временем эти два вида коэволюционируют, причем попугайчики первыми используют один из предполагаемых когнитивных механизмов для распознавания паразитических яиц. [5] Чтобы компенсировать это новое поведение попугайчиков, паразит производит яйца, которые похожи на яйца хозяина, и со временем приводит к эволюции полиморфизмов у обоих видов. [5]