Пантестудины
Клад рептилий

Пантестудины
Временной диапазон: средний триас - голоцен ,240–0  млн лет назад Возможная среднепермская запись [1]
Ископаемый образец Odontochelys semitestacea
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Рептилии
Клад :Архелозавры
Клад :Pantestudines
Джойс , Парэм и Готье , 2004 г.
Подгруппы

Pantestudines или Pan-Testudines — это предполагаемая группа всех рептилий, более тесно связанных с черепахами , чем с любым другим живым животным. Она включает как современных черепах ( коронную группу черепах, также известную как Testudines), так и всех их вымерших родственников (также известных как стволовые черепахи). [2] Pantestudines с полным панцирем помещаются в кладу Testudinata .

Классификация

Идентификация предков и ближайших родственников черепаховой линии была давней научной загадкой, хотя новые открытия и более точные анализы в начале 21-го века начали прояснять взаимоотношения черепах. Их часто считали родственниками капторинид , которые также обладали анапсидной конфигурацией черепа. Позже консенсус сместился в сторону размещения Testudinata в Parareptilia , другой «анапсидной» кладе. [3]

Анализ ископаемых данных показал, что черепахи, вероятно, являются диапсидными рептилиями, наиболее тесно связанными либо с архозаврами (крокодилами, птицами и родственниками), либо с лепидозаврами (ящерицами, туатарами и родственниками). Одним из первых сторонников этого сценария был Гудрич (1916), который защищал диапсидное происхождение черепах на основе морфологических данных. [4] Генетический анализ решительно поддерживает гипотезу о том, что черепахи являются ближайшими родственниками архозавров, хотя исследования, использующие только ископаемые доказательства, часто продолжают восстанавливать их как родственников лепидозавров или как недиапсидов. Исследования, использующие только ископаемые остатки, а также исследования, использующие комбинацию ископаемых и генетических данных, предполагают, что зауроптеригии , группа доисторических морских рептилий, включая плезиозавров и часто внешне похожих на черепах плакодонтов , сами являются стволовыми черепахами. [1] Эта гипотеза ранее была исследована в 19 веке. [5]

Ли (2001) обнаружил, что принудительное объединение группы черепах с архозавроморфами привело к тому, что Rhynchosauria стала сестринской кладой Testudinata. Принудительное установление отношений с лепидозаврами привело к тому, что черепахи стали близкими родственниками завроптеригий в пределах Lepidosauromorpha. Гипотеза анапсидов все еще была лучше поддержана, хотя родство с архозавроморфами не могло быть отвергнуто. [6]

Хотя морфологические анализы обычно не поддерживают кладу черепаха-архозавр ( Archelosauria ), Bhullar & Bever (2009) идентифицировали латеросфеноидную кость, типичную для Archosauriformes , у стволовой черепахи Proganochelys . Она может служить синапоморфией для этой предлагаемой клады. [7]

Кладограмма, представленная ниже, следует наиболее вероятному результату, полученному в результате анализа родственных связей черепах с использованием ископаемых и генетических данных, проведенного М. С. Ли в 2013 году. Это исследование показало, что Eunotosaurus , обычно считающийся родственником черепах, может быть лишь очень отдаленно связан с черепахами в кладе Parareptilia . Однако Ли также обсуждает другие возможности, включая потенциальную совместимость между родственными связями парарептилий и архозавров. [8]

Sauria   (= Анкилоподы )

Приведенная ниже кладограмма соответствует наиболее вероятному результату, полученному в ходе другого анализа взаимоотношений черепах, на этот раз с использованием только ископаемых свидетельств, опубликованного Райнером Шохом и Хансом-Дитером Сьюзом в 2015 году. Это исследование показало, что Eunotosaurus был действительно ранней стволовой черепахой, хотя другие версии анализа нашли слабые подтверждения его принадлежности к парарептилиям. [1]

Саурии   (= Архелозавры )

Бевер и др . (2015) переописали череп Eunotosaurus , выявив нижнее височное отверстие, а у молодого экземпляра также были видны верхние височные отверстия. Это побудило переосмыслить этот таксон как диапсид вместо анапсид. Их филогенетический анализ решительно поддержал статус Eunotosaurus как стволовой черепахи и размещение Pantestudines в Diapsida, хотя они не смогли определить четко определенную позицию в этой кладе. Sauropterygia и Acerosodontosaurus также оказались возможными стволовыми черепахами на некоторых деревьях. [9]

Бентон (2015) составил 2 синапоморфии Ankylopoda (которые также включают Sauropterygia, Thalattosauria и Ichthyosauria, близких к лепидозаврам): проотический-теменной контакт и крючкообразная пятая плюсневая кость. [10]

Калиброванная по времени филогения, восстановленная Шаффером и др. (2017), датирует отделение Pantestudines от его родственной клады (клады, содержащей архозавров и всех четвероногих, более тесно связанных с архозаврами, чем с любыми другими ныне живущими животными) серединой карбона . [11]

Лорен и Пиньейро (2017) снова поместили черепах, близких к парейазаврам, среди парарептилий. Однако в этом анализе парарептилии считались производными диапсидами. Авторы интерпретировали эти результаты как указание на то, что между гипотезами о происхождении от парарептилий и диапсидами может не быть противоречий. [3] Однако это исследование подверглось критике в ответной статье, в которой утверждалось, что матрица, использованная в статье, устарела и не учитывала предыдущие два десятилетия литературы о парарептилиях. [12]

Кладограмма ниже следует анализу Ли и др . (2018). Она согласуется с размещением черепах в пределах Diapsida, но находит их за пределами Sauria (клада Lepidosauromorpha + Archosauromorpha). [13]

† Парарептилии

Эврептилии

Гарднер и Ван Франкен (2020) раскритиковали анализ Ли и др ., сославшись на проблемы с набором данных и отметив, что их предложенная филогения не нашла подтверждения после исправления ошибок. [14]

Lichtig & Lucas (2021) предположили, что Pappochelys был связан с завроптеригиями, Eunotosaurus был казеидным синапсидом , а черепахи произошли от парейазавровых парарептилий, близких к Anthodon . Согласно этой гипотезе, панцирь черепахи произошел от слияния ребер со спинными остеодермами. Odontocheys , у которого отсутствовал панцирь, рассматривается как высокопроизводный таксон, а не представитель предкового состояния черепах. [15] Надежность молекулярной поддержки Archelosauria также была поставлена ​​под сомнение. Вопреки этому мнению, Simões et al . (2022) нашли морфологическую поддержку Archelosauria. В своем анализе Pappochelys является самой базальной стволовой черепахой, но Eunotosaurus является базальным неодиапсидом, а не стволовой черепахой, парарептилией или синапсидом. [16]

Ссылки

  1. ^ abc Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter (24 июня 2015 г.). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция плана строения тела черепахи». Nature . 523 (7562): 584– 587. Bibcode :2015Natur.523..584S. doi :10.1038/nature14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  2. ^ Джойс, WG; Пархэм, JF; Готье, JA (2004). «Разработка протокола для преобразования названий таксонов на основе рангов в филогенетически определенные названия клад на примере черепах». Журнал палеонтологии . 78 (5): 989– 1013. CiteSeerX 10.1.1.325.7353 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0989:dapftc>2.0.co;2. S2CID  15078337. 
  3. ^ ab Лорен, Мишель; Пиньейро, Грасиела Х. (2017-11-02). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот». Frontiers in Earth Science . 5 : 88. Bibcode : 2017FrEaS...5...88L. doi : 10.3389/feart.2017.00088 . hdl : 20.500.12008/33548 . ISSN  2296-6463.
  4. ^ Гудрич, Эдвин С. (1916). «О классификации рептилий». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая статьи биологического характера . 89 (615): 261– 276. doi :10.1098/rspb.1916.0012. ISSN  0950-1193. S2CID  128565450.
  5. ^ Баур, Г. (1887). «О филогенетическом расположении Sauropsida». Журнал морфологии . 1 (1): 93– 104. doi :10.1002/jmor.1050010106. ISSN  0362-2525. S2CID  86222218.
  6. ^ Ли, Майкл SY (2001). «Молекулы, морфология и монофилия диапсидных рептилий». Вклад в зоологию . 70 (1): 1– 22. doi : 10.1163/18759866-07001001 . ISSN  1383-4517.
  7. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Bever, Gabe S. (2009). "Похожий на архозавров латеросфеноид у ранних черепах (Reptilia: Pantestudines)". Breviora . 518 (1): 1– 11. doi :10.3099/0006-9698-518.1.1. ISSN  0006-9698. S2CID  42333056 . Получено 02.12.2022 .
  8. ^ Ли, MSY (2013). «Происхождение черепах: выводы из филогенетической модернизации и молекулярных каркасов». Журнал эволюционной биологии . 26 (12): 2729–2738 . doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID  24256520. S2CID  2106400.
  9. ^ Бевер, GS; Лайсон, Тайлер Р.; Филд, Дэниел Дж.; Бхуллар, Бхарт-Анджан С. (2015). «Эволюционное происхождение черепа черепахи». Nature . 525 (7568): 239– 242. doi :10.1038/nature14900. ISSN  1476-4687.
  10. ^ Бентон, Майкл (2015). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-40755-4.
  11. ^ H. Bradley Shaffer; Evan McCartney-Melstad; Thomas J. Near; Genevieve G. Mount; Phillip Q. Spinks (2017). «Филогеномный анализ 539 высокоинформативных локусов датирует полностью разрешенное временное дерево для основных клад современных черепах (Testudines)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 115 : 7–15 . doi :10.1016/j.ympev.2017.07.006. PMID  28711671.
  12. ^ MacDougall, Mark J.; Modesto, Sean P.; Brocklehurst, Neil; Verrière, Antoine; Reisz, Robert R.; Fröbisch, Jörg (2018-07-25). "Комментарий: Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот". Frontiers in Earth Science . 6 : 99. doi : 10.3389/feart.2018.00099 . ISSN  2296-6463.
  13. ^ Ли, Чун; Фрейзер, Николас К.; Риппель, Оливье; У, Сяо-Чунь (август 2018 г.). «Триасовая стволовая черепаха с беззубым клювом». Nature . 560 (7719): 476– 479. Bibcode :2018Natur.560..476L. doi :10.1038/s41586-018-0419-1. ISSN  0028-0836. PMID  30135526. S2CID  52067286.
  14. ^ Гарднер, Николас М.; Ван Вранкен, Натан Э. (29.04.2020). «Пермские диапсидные рептилии Acerosodontosaurus и Claudiosaurus не являются стволовыми черепахами: морфологический и ископаемый филогенетический анализ должен иметь осторожный, целостный подход к происхождению черепах». Труды Академии наук Западной Вирджинии . 92 (1). doi : 10.55632/pwvas.v92i1.626 . ISSN  2473-0386. S2CID  248952833.
  15. ^ Лихтиг, Ашер; Лукас, Спенсер (2021). «Чинлечелис из верхнего триаса Нью-Мексико, США, и происхождение черепах». Электронная палеонтология . дои : 10.26879/886 . S2CID  233454789.
  16. ^ Симойнс, Тиаго Р.; Каммерер, Кристиан Ф.; Колдуэлл, Майкл У.; Пирс, Стефани Э. (2022-08-19). «Последовательные климатические кризисы в далеком прошлом привели к ранней эволюции и радиации рептилий». Science Advances . 8 (33): eabq1898. doi :10.1126/sciadv.abq1898. ISSN  2375-2548. PMC 9390993 . PMID  35984885. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pantestudines&oldid=1273623719"