Палеомастодонт Временной диапазон: олигоцен , | |
---|---|
череп П. Биднелли | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Хоботные |
Семья: | † Палеомастодонты |
Род: | † Палеомастодонт Эндрюс , 1901 |
Типовой вид | |
† Палеомастодон биднелли Эндрюс, 1901 г. | |
Синонимы [1] | |
Palaeomastodon («древний мастодонт ») — вымерший род базальных хоботных из олигоцена Северной Африки . Первый обнаруженный экземпляр был извлечен из слоев, относящихся к фаюмским ископаемым отложениям Египта. Он был описан и назван в 1901 году Чарльзом Уильямсом Эндрюсом , который назвал его типовой вид P. beadnelli в честь коллеги. С тех пор было названо несколько видов, хотя они были либо переотнесены к Phiomia , либо синонимичны с P. beadnelli . Три (возможных) неназванных таксона известны из Эфиопии и Ливии. Все останки происходят из слоев, которые датируются 33–27 миллионами лет назад.
Палеомастодон был довольно крупным для раннего хоботного. Его предполагаемая высота в плечах составляла 2,2 м (7 футов 3 дюйма), а масса тела — около 2500 кг (5500 фунтов). Подобно Phiomia , его носовая полость была втянута и окружена сильными местами прикрепления мышц, что указывает на то, что он был одним из первых хоботных, обладающих хоботом. Как и у современных слонов, орбиты (глазницы) были расположены дальше назад на черепе и находились над молярами . Нижняя челюсть (нижняя челюсть) была очень длинной, с симфизом , морфология которого предполагает наличие длинного языка. Как и у многих вымерших хоботных, у палеомастодонта было два набора бивней, один на верхней челюсти и один на нижней челюсти, образованных из вторых резцов верхней и нижней челюстей соответственно.
Первые образцы палеомастодонта были обнаружены в нижних олигоценовых слоях, части ископаемых отложений Фаюма в Египте . [2] Первый обнаруженный образец, состоящий из частичной нижней челюсти с двумя премолярами и тремя молярами , был обнаружен в формации Джебель-Катрани , [1] ранее называвшейся «флювио-морской формацией». [3] [4] Он был описан в 1901 году британским палеонтологом Чарльзом Уильямом Эндрюсом , который назвал его типовой вид P. beadnelli в честь своего коллеги Хью Джона Ллевеллина Биднелла. [5]
Спустя четыре года после описания P. beadnelli Эндрюс назвал два дополнительных вида Palaeomastodon : P. parvus , основанный на частичной правой нижней челюсти, несущей премоляры и моляры; и P. wintoni , основанный на двух почти полных, сочлененных нижних челюстях, не имеющих только угловых и передних (передних) правых щечных зубов. Эндрюс отметил вторую нижнюю челюсть, находящуюся в Каире, которую он считал «со-типом». [6] В пересмотре таксономии рода в 1922 году японский палеонтолог Мацумото Хикошичиро переназначил P. minor и P. wintoni в Phiomia , [3] род, который был кратко синонимизирован с Palaeomastodon . [7] Кроме того, он описал четвертый вид, P. intermedius , основанный на частичной левой ветви нижней челюсти , которая несла все моляры и части последних премоляров. Также были известны еще три образца, включая большой фрагмент черепа, состоящий в основном из нёба . [3] В 2010 году Уильям Дж. Сандерс и др. считали все названные виды (за исключением P. minor , рассматриваемого как синоним Phiomia serridens ) младшими синонимами P. beadnelli . Однако они отметили возможное присутствие трех видов, двух из Чилги, Эфиопия , и одного из Зеллы, Ливия . [1]
Palaeomastodon — типовой род и тезка семейства Palaeomastodontidae . [4] Хотя Phiomia иногда относили к семейству, обычно она обнаруживается в другой филогенетической позиции и, вероятно, принадлежит к отдельному семейству. [8] [9] В 1926 году Генри Фэрфилд Осборн предположил, что Palaeomastodon был прямым, хотя и отдаленным, предком гомфотериев и маммутид (которых он называл «мастодонтами»). [10] В статье 1988 года, посвященной таксономии хоботных, Паскаль Тасси предположил, что Palaeomastodon попадает в подотряд Elephantiformes , будучи филогенетически ближе к современным слонам, чем к таким таксонам, как Deinotherium и Moeritherium , хотя все же был более базальным , чем Phiomia . [11] Филогенетический анализ базальных хоботных, проведенный в 2021 году Лайонелом Хотье и соавторами, дал схожие результаты: палеомастодон был в пределах подотряда Elephantiformes , хотя и был базальным по отношению к Phiomia и Elephantimorpha . [9]
Ниже представлена кладограмма, отображающая результаты Hautier et al. (2021): [9]
Известно немного посткраниальных останков палеомастодонта . Однако, основываясь на сообщенной длине одной бедренной кости в 87,5 см (34,4 дюйма), исследование 2016 года оценило высоту плеча взрослого человека в 2,2 м (7 футов 3 дюйма) и массу тела более 2500 кг (5500 фунтов). [12] Исследование 2004 года оценило вес в 661 кг (1457 фунтов) на основе бедренной кости длиной 45 см (18 дюймов), в то время как другое исследование, бедренная кость длиной 67 см (26 дюймов), оценивалось в 3691 кг (8137 фунтов), а локтевая кость длиной 55 см (22 дюйма) оценивалась в 973 кг (2145 фунтов). [13]
Череп палеомастодонта во многих отношениях был похож на череп фиомии . [ 14] Носовая полость была втянута и располагалась прямо перед глазницами . [ 15] Вокруг ноздрей находились места прикрепления сильных мышц, и вместе эти признаки предполагают наличие небольшого хобота , предшественника того, что можно увидеть у более поздних хоботных. [14] Это противоречит предположению Генри Фэрфилда Осборна о том, что палеомастодонт не имел хобота, а вместо этого имел большую верхнюю губу. [16] Глазницы также были обращены назад и располагались над коренными зубами, как у современных слонов. [1] Затылочная область была высокой, а затылочный гребень был очень большим, возможно, для уравновешивания удлиненной нижней челюсти, бивней и хобота. [14] В отличие от более поздних хоботных, у палеомастодонта был сагиттальный гребень , а мозговая коробка была маленькой и довольно низкой. [1] Нижнечелюстной симфиз чрезвычайно удлинен, [14] [15] с дорсальной поверхностью, которая несет глубокую и широкую надсимфизарную бороздку, что указывает на то, что у палеомастодонта был длинный язык. [14]
У палеомастодонта была зубная формула1.0.3.31.0.2.3 × 2 = 26. [ 1] [a] Подобно Phiomia и многим другим вымершим хоботным, он обладал бивнями как на верхней , так и на нижней челюсти. Верхнечелюстные бивни были среднего размера, слегка изогнутыми и ориентированными вниз, в то время как нижнечелюстные бивни были широкими и выступающими (выступающими) и располагались очень близко друг к другу. За бивнями на верхней и нижней челюстях была очень большая диастема (промежуток), отделяющая их от щечных зубов, отделяющая их от щечных зубов (премоляров и моляров). Щечные зубы палеомастодонта были брахидонтными ( имеющими довольно низкие коронки ) и лофодонтными , что означает, что между каждой коронкой были небольшие гребни, называемые лофами. Премоляры, по сравнению с молярами, были довольно длинными. [1] В отличие от более поздних хоботных (хотя и похожих на Phiomia ), зубы прорезывались вертикально, а не горизонтально. [17]
Окружающая среда формации Джебель-Катрани, из которой известен палеомастодон , была описана Боуном как субтропическая или тропическая низменная равнина, который далее предполагает наличие ручьев и прудов. [18] Основываясь на появлении птиц, которые связаны с водой (таких как скопы , ранние фламинго , яканы , цапли , аисты , бакланы и китоглавы ), Расмуссен и его коллеги сделали вывод, что окружающая среда характеризовалась медленно текущей пресной водой со значительным количеством водной растительности, что соответствует предыдущей гипотезе. Хотя литология предполагает, что большинство окаменелостей были отложены на песчаных отмелях после переноса течениями, авторы утверждают, что болота могли легко образоваться вдоль берегов реки, которая существовала во время олигоцена, и могут объяснять наличие аргиллита, найденного в некоторых карьерах. Они также предполагают, что ископаемые птицы Фаюма, из-за их родства с современными группами, должны считаться более ценным индикатором окружающей среды по сравнению с ископаемыми млекопитающими, многие из которых принадлежали к семействам, не имеющим современных примеров. Отсутствие других птиц, типичных для такой среды, может быть объяснено либо смещением выборки, либо тем фактом, что указанные группы просто еще не присутствовали в олигоценовой Африке. В целом, Расмуссен и его коллеги сравнивают среду Джебель-Катрани с пресноводными местообитаниями в современной Центральной Африке. [19] Открытие ископаемых змееголовов, похоже, подтверждает интерпретацию Расмуссена, поскольку род Parachanna сегодня предпочитает медленно текущие заводи с большим количеством растительности. Другие рыбы, присутствующие тем временем, в частности, тилохромис , предполагают, что также присутствовала глубокая открытая вода. Речные русла могли быть заросли тростником , папирусом и имели плавающую растительность, такую как водяные лилии и сальвиния . [20] В статье 2001 года Расмуссен и др . утверждали, что песчаник и аргиллит формации, вероятно, образовались в результате осаждения, которое было агрегировано системой речных каналов, которые впадали на запад в Тетис . Здесь они реконструировали окружающую среду как тропический низменный болотистый лес, перемешанный с болотами. Кроме того, они предполагают, что окружающая среда могла испытывать муссоны . [21]В целом это указывает на то, что этот регион был частью обширного пояса тропических лесов, который простирался через территорию современной Северной Африки, и который постепенно переходил в редколесья и даже степи по мере продвижения вглубь страны. [22]
Все образцы Palaeomastodon известны из олигоцена, между 33-27 млн лет . Слои, из которых известен P. beadnelli , датируются примерно 33-30 млн лет. Два эфиопских таксона, оба из формации Чилга, датируются 28-27 млн лет. Таксон из Ливии, стратиграфическая единица которого неясна, был предварительно датирован ранним олигоценом, хотя никаких конкретных временных рамок не было указано. [1]