Палелодус

Палелодус Временной диапазон:Олигоцен–миоцен PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н Возможные записи плейстоцена .
Скелет Palaelodus ambiguus , Национальный музей естественной истории , Париж.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Авес
Заказ:	Phoenicopteriformes
Семья:	† Палеодиды
Род:	† Палелодус Милн-Эдвардс , 1863
Разновидность
P. ambiguus Милн-Эдварс, 1863 ( тип ) P. gracilipes — Милн-Эдварс, 1863 П. crassipes ? Милн-Эдварс, 1863 г. P. Plymouth Baird & Vickers-Rich, 1998 П. Вильсони Бэрд и Викерс-Рич, 1998 P. aotearoa Уорти и др. , 2010 П. Курочкини Зеленков, 2013

Palaelodus — вымерший род птиц семейства Palaelodidae , отдаленно связанный с фламинго . Это были стройные птицы с длинными тонкими ногами и длинной шеей, напоминающие своих современных родственников, но, вероятно, вели совершенно другой образ жизни. У них были прямые конические клювы, не приспособленные для фильтрационного питания, и ноги, демонстрирующие некоторое сходство с поганками. Их точный образ жизни оспаривается, и исследователи в прошлом предполагали, что они, возможно, были ныряльщиками, в то время как более поздние исследования показывают, что они, возможно, использовали свои жесткие пальцы ног в качестве весла для плавания, питаясь личинками насекомых и улитками. Такое поведение могло быть ключевым в развитии более поздних Phoenicopteriforms клювов для фильтрационного питания. Род включает от пяти до восьми видов и встречается в Европе , Австралии , Новой Зеландии , Азии и, возможно, Южной Америке . Однако некоторые утверждают, что большинство таксонов, названных по Европе, просто представляют собой особей разного размера одного вида. Palaelodus был наиболее многочисленным в период с позднего олигоцена по средний миоцен , но отдельные останки из Австралии указывают на то, что род или, по крайней мере, его родственники существовали до плейстоцена .

Род Palaelodus был впервые описан французским ученым Альфонсом Мильн-Эдвардсом в 1863 году на основе ископаемых, обнаруженных в раннемиоценовых отложениях Франции в районе Сен-Жеранд-ле-Пюи . Мильн-Эдвардс выделил и назвал три отдельных вида: Palaelodus ambiguus ( типовой вид ), Palaelodus gracilipes и Palaelodus crassipes . ^[1] В последующие годы после этого первоначального описания Мильн-Эдвардс назвал еще два вида: Palaelodus minutus и Palaelodus goliath . В 1933 году Ламбрехт поместил P. minutus в P. gracilipes , решение, которое не сразу поддержали другие палеонтологи, такие как Бродкорб или Швец, но позже было принято Жаком Шеневалем в 1983 году во время крупной ревизии палеодид Сен-Жеранд-ле-Пюи. Помимо согласия с синонимией между P. gracilipes и P. minutus , Шеневаль также поместил P. goliath в род Megapaloelodus , ^[2] оценка, которую поддержали Хайцман и Гессе (1995). Более консервативное число видов было предложено Мликовским в 2002 году, который поместил M. goliath обратно в Palaelodus , но в свою очередь поместил все оставшиеся европейские виды Palaelodus в P. ambiguus , рассуждая о том, что они могут быть дифференцированы только по размеру и, таким образом, просто представляют собой вариации внутри вида. Хотя Уорти и его коллеги признают, что виды, предложенные Милн-Эдвардсом, действительно могут быть просто членами одного таксона разного размера, они утверждают, что синонимия, предложенная Мликовским, преждевременна, пока не будет проведено всестороннее сравнение европейского материала. ^[3] Более поздние публикации также не следуют предложенной Мликовским модели вида. ^{[4] Останки} Palaelodus были впервые обнаружены в Австралии в 1982 году, но не описаны до 1998 года, когда Бэрд и Викерс-Рич выделили два новых вида, P. wilsoni и P. publishing , основанные на ископаемых из бассейна озера Эйр . Несмотря на то, что череп был хорошо известен по посткраниальным останкам, однозначные ископаемые останки черепа долгое время были неизвестны, пока в основном полные черепа не были описаны Шеневалем и Эскуилье в 1992 году. ^[5] Две дистальные правые большеберцовые кости в 2008 и 2009 годах из фауны Сент-Батанс формации Баннокберн , Новая Зеландиябыли описаны в 2010 году Уорти и его коллегами как еще один новый вид, Palaelodus aotearoa [ ^3] , а самым последним названным представителем Palaelodus является P. kurochkini из миоцена Монголии .

Название Palaelodus происходит от древнегреческого «palaios» — «древний» и «elodus», что означает «болотный житель». ^[6]

• P. ambiguus

Известный по тысячам костей, собранных из слоев позднего олигоцена и среднего миоцена во Франции и Германии , P. ambiguus является одним из самых известных видов Palaelodus . Регионы, где встречаются кости P. ambiguus , включают Сен-Жеранд-ле-Пюи (MN 2a, аквитанский ярус), бассейн Майнца ^[4] и Нёрдлингер-Рис (MN 6, астаракий ярус). ^[3] Материал из олигоценового и миоценового бассейна Таубуте в штате Сан-Паулу , Бразилия , также был предварительно отнесен к этому виду. ^[7] Probalearica problematica считается синонимом Palaelodus ambiguus . ^[8]

• P. закладеи

Вид, описанный по проксимальному правому тарсометатарсусу и дистальному правому тибиотарсусу , собранным в Этадунне озера Паланкаринна в бассейне озера Эйр в Южной Австралии . Он, наряду с P. wilsoni , описанным в той же публикации, жил с олигоцена по миоцен (ок. 26-24 млн лет назад). Среди двух австралийских форм P. promisei является меньшим таксоном и самым маленьким признанным видом Palaelodus , даже меньше, чем P. gracilipes из Европы. Название вида происходит от Невилла Пледжа, который в то время был куратором Музея Южной Австралии . ^{[9] [3]}

• П. Вильсони

Вид, описанный по нескольким костям ног, собранным в формации Этадунна озера Паланкаринна и названный в той же статье 1998 года как P. promisei . Как и другие австралийские виды, P. wilsoni жил с олигоцена по миоцен (ок. 26-24 млн лет назад). Несколько образцов из разных местностей отнесены к этому виду в дополнение к типовому материалу, включая кости из формации Намба. Это самый крупный из австралийских видов и примерно такого же размера, как европейские P. ambiguus и P. crassipes . Название этого вида происходит от семьи Уилсон, которая позволяла коллекционерам окаменелостей получать доступ к своей собственности. ^[9] Один образец из плейстоценовой формации Кутжитара около Купер-Крик (примерно 0,2 млн лет назад) также был отнесен к этому виду, однако более поздние исследования оставили под сомнением, принадлежат ли останки плейстоцена P. wilsoni . Впоследствии они могли принадлежать другому виду Palaelodus или, учитывая огромный пробел в летописи окаменелостей, другому роду. ^[3]

• P. аотеароа

Вид, основанный на двух крепких дистальных tibiatarsi и предварительно отнесенном фрагменте грудины из раннего миоцена (19-16 млн лет назад) формации Баннокберн на Южном острове Новой Зеландии . P. aotearoa был палелодидом среднего размера и существенно крупнее современного P. laidei , вида, который обитал в Австралии примерно в то же время. Он был немного меньше P. wilsoni и находился в том же общем диапазоне размеров, что и P. ambiguus . Видовой эпитет является названием Новой Зеландии на языке маори . ^[3]

• П. курочкини

Первый и в настоящее время единственный известный вид Palaelodus из Азии , P. kurochkini был описан на основе единственного частичного тибиотарсуса, найденного в терминальной части среднего миоцена (MNU 7) формации Оошин в Монголии . Несколько ископаемых предварительно отнесены к этому виду, включая фрагменты карпометакарпуса, фаланги и тарсометатарсуса. P. kurochkini является представителем своего семейства среднего размера, а голотип примерно размером с современного американского фламинго . Из-за некоторых черт, отличающих его как от Palaelodus , так и от Megapaloelodus , он может фактически представлять собой отдельный род. Однако, пока не будет обнаружено больше материала, он временно включен в Palaelodus . Он был назван в честь покойного профессора Евгения Курочкина. ^[10]

• P. gracilipes

Вид, названный вместе с P. ambiguus и P. crassipes из аквитанских отложений Сен-Жеранд-ле-Пюи, а также обнаруженный в Нёрдлингер-Рис (MN 6). По словам Мликовского, этот вид представляет собой только более мелких особей типового вида, но другие исследователи утверждают, что объявление двух видов синонимами, хотя и не исключено, было бы преждевременным без тщательного изучения имеющегося материала. ^[3]

• P. crassipes

Вид, названный вместе с P. ambiguus и P. gracilipes из аквитанских отложений Сен-Жеранд-ле-Пюи, а также обнаруженный в Нёрдлингер-Рис (MN 6) и бассейне Штайнхаймер (MN 7). По словам Мликовского, этот вид представляет только более крупных особей типового вида. Однако другие исследователи утверждают, что объявлять эти два вида синонимами преждевременно, пока европейский материал не будет изучен более подробно. ^[3]

Megapaloelodus goliath изначально был описан как вид Palaelodus , но позже был перемещен в американский род Megapaloelodus из-за его более прочной морфологии, отделяющей его от современного Palaelodus ambiguus . Тем не менее, Мликовский предлагает вернуть этому виду его первоначальное обозначение. ^[3] Журавль Pliogrus germanicus в настоящее время считается типом палелодид, возможно, в роде Palaelodus . ^[8]

Нейрокраниум Palaelodus разделяет несколько предковых черт с черепами современных поганок отряда Podicipediformes . Среди его аутапоморфных черт — положение и развитие fossae glandulae noseles, двух углублений для носовых желез, расположенных между глазницами животного. Эта черта помогает отличить череп Palaelodus от черепов любых других известных птиц. Височные ямки образуют нечто среднее между поганками и фламинго, более выраженные, чем у последних, но не такие глубокие, как у первых. ^[4] Предчелюстная кость внешне напоминает предчелюстную кость журавлей , ^[3] из-за чего клюв Palaelodus кажется прямым и сильно отличается от изогнутых клювов современных фламинго. ^[11]

Ветвь нижней челюсти заметно глубокая с почти прямым верхним краем и нижним краем, который изгибается и сужается только далеко позади симфиза . Ветви не имеют губчатой ​​текстуры, типичной для фламинго, и их верхний край также не расширен. Ближе к задней части нижней челюсти обнаружена удлиненная ямка, которая также не похожа на ту, что наблюдается у фламинго, а напоминает состояние, наблюдаемое у поганок. Между тем, ближе к передней части нижней челюсти имеются отчетливые отверстия, предшествующие короткому, но глубокому симфизу нижней челюсти. Череп Palaelodus также ясно показывает наличие солевых желез . ^[4]

Образцы из бассейна Майнца, а также из Сен-Жеранд-ле-Пюи показывают, что нотариум , ряд сросшихся позвонков плечевого пояса , состоит из пяти позвонков, а не из четырех, как у всех существующих мирандорнитов . Нотариум также отличается ориентацией первого позвонка, который у фламинго обращен вниз, что способствует заметному изгибу позвоночника животного, который не так выражен у Palaelodus . Все первые три позвонка нотариума несут вентральный отросток, в то время как у фламинго вентральные отростки есть только на одном или двух из них, которые гораздо менее выражены. В этом состоянии Palaelodus снова, по-видимому, демонстрирует промежуточное состояние между фламинго и поганками, поскольку у последних хорошо развиты вентральные отростки на всех позвонках нотариума. Поскольку точное количество позвонков до нотариума неизвестно, Майр предполагает такое же количество, как у фламинго с похожим разделением шейных позвонков на основе свойств изгиба. Исходя из этого, центральные и хвостовые шейные позвонки кажутся в значительной степени похожими на таковые у фламинго, будучи подобным образом удлиненными, но не имея отверстий по направлению к передней части отдельных позвонков. Что касается краниальных шейных позвонков, можно выделить некоторые различия. 7-й или 8-й кажутся более удлиненными по сравнению с современными фламинго с более глубоким гребнем, образованным остистыми отростками, в то время как известные позвонки, которые считаются наиболее близкими к голове, 4-й или 5-й, кажутся менее удлиненными, чем у фламинго. ^[4]

Фаланги педалей , кости, составляющие средние пальцы ног, у Palaelodus сжаты медиолатерально, в отличие от таковых у фламинго, глубокие и со слабо развитыми выпуклыми дистальными точками сочленения, в которых отсутствует бороздка. Эта более поздняя характеристика повлияла бы на сгибание пальцев ног и связана с перепончатыми лапами, используемыми для передвижения в воде. Хотя это также верно для поганок в некоторой степени, у поганкообразных наблюдаются дорсовентрально уплощенные пальцы ног, что указывает на то, что это не предковая черта, а приобретенная независимо в обеих линиях. Майр не смог описать когтевые фаланги в своем подробном анализе материала Palaelodus , однако он отмечает, что более старые рисунки, по-видимому, указывают на то, что кончики пальцев ног не были уплощены, как у поганок или фламинго, а вместо этого демонстрируют состояние, типичное для других групп птиц. ^[4]

Хотя ноги Palaelodus были все еще относительно длинными, они не были такими же удлиненными, как у современных фламинго. В частности, тарсометатарсус был заметно короче плечевой кости , в то время как для Phoenicopterids верно обратное. Тарсометатарсус также отличается от фламинго тем, что он сжат с боков, больше похож на то, что можно увидеть у поганок. ^[3] Таз также отличается от фламинго, будучи более узким , чем у современных куликов. ^[4]

Семейство Palaelodidae является сестринским таксоном современных фламинго , причем оба они относятся к отряду Phoenicopteriformes . Такие палеолодиды , как Palaelodus, считаются важным звеном в понимании взаимоотношений между фламинго и их ближайшими родственниками, ныряющими поганками , с которыми они из клады Mirandornithes . Эта связь хорошо подтверждается как молекулярными, так и морфологическими доказательствами, и Palaelodidae образуют связующее звено между двумя существующими группами с краниальной анатомией и общими пропорциями, похожими на фламинго, но ногами, похожими на ноги поганок. ^{[4] [12] [13]} Следующее филогенетическое дерево изображает Mirandornithes, обнаруженных Торресом и коллегами в 2015 году. ^[11]

Из-за уникальной анатомии и промежуточного положения среди мирандорнитов точная экология Palaelodus не полностью изучена. Шеневаль и Эскуилье оба предполагают, что Palaelodus мог быть ныряльщиком, использовавшим свои перепончатые лапы для движения, ^[2] однако эта гипотеза была подвергнута сомнению работами Майра, а также Уорти и его коллег, которые оба предлагают разные альтернативы. В Уорти и др. (2010) предполагается, что палелодиды были болотными птицами, более похожими на фламинго, ^[3] в то время как публикации Майра предполагают плавательный образ жизни. ^{[4] [11]}

Некоторые черты, используемые для вывода о ныряющем образе жизни, как было отмечено, также присутствуют у фламинго, в то время как пневматизированная плечевая кость, как у Palaelodus , совершенно неизвестна у ныряльщиков. ^[13] Уорти и его коллеги отмечают, что, хотя наличие сжатых с боков большеберцовых костей может быть чертой, общей для ныряющих птиц, ни одна птица с таким образом жизни не имеет той же степени удлинения конечностей, как у Palaelodus . Они возражают, что сжатие, а также другие черты задних конечностей, могли бы быть просто адаптациями для более легкого преодоления более глубоких вод. ^[3] Майр тем временем специально указывает на несколько черт, которые, по его мнению, подтверждают плавательный образ жизни. Сжатие пальцев ног не похоже на то, что наблюдается у любой современной болотной птицы, в то время как сниженная способность сгибать пальцы ног предполагает использование перепончатых лап в качестве жестких весл. Отчетливо более узкий таз также указывает на другой образ жизни, чем у фламинго. ^[4]

Шеневаль и Эскуилье предположили, что глубокая нижняя челюсть Palaelodus могла вмещать увеличенный язык, похожий на язык фламинго, и что эти птицы могли демонстрировать первые признаки превращения в фильтраторов. Хотя Майр и не оспаривает напрямую наличие увеличенного языка, он указывает, что клюв Palaelodus не имел расширенного обода, который удерживает кератиновые пластинки, позволяющие фламинго фильтровать воду. Впоследствии, даже если бы присутствовал толстый язык, Palaelodus , вероятно, не смог бы фильтровать корм так же, как взрослые фламинго. Вместо этого клюв показывает большее сходство с клювами молодых фламинго, у которых этот механизм еще не развился. Кроме того, увеличенные ямки по бокам нижней ветви указывают на то, что движение головы играло большую роль в поиске пищи, чем у фламинго, что указывает на более традиционный способ питания. Помимо анатомии нижней челюсти, еще одним показателем того, что палелодиды отличались по экологии от фламинго, является то, как сформирован позвоночник. Фламинго питаются стоя, опустив шею под прямым углом, вероятно, благодаря изгибу позвоночника перед плечевым поясом. Поскольку этот изгиб не так выражен у Palaelodus , они, вероятно, принимали другое положение во время кормления. Это также соответствует тому факту, что клюв не имеет типичной крючковатой формы, как у клюва фламинго. ^[4]

Ископаемые останки Palaelodus известны исключительно из озерных сред, а наличие солевых желез указывает на то, что независимо от особенностей их рациона, они, должно быть, добывали пищу в соленых или, по крайней мере, солоноватых водах, как фламинго. Большое количество останков Palaelodus , найденных в определенных местах, указывает на то, что районы, населенные этим родом, были богаты их любимыми продуктами питания. Милн-Эдвардс предположил, что это могло содержать личинки ручейников и улиток , которые были особенно многочисленны в Сен-Жеранд-ле-Пюи. Ручейники на самом деле настолько распространены в этих раннемиоценовых слоях, что их оболочки составляют часть местного известняка. Поэтому возможно, что Palaelodids и родственные им роды специализировались на питании мелкими беспозвоночными и впоследствии заложили основу для более продвинутого аппарата фильтрующего питания Phoenicopterids. ^[4]

Социальное поведение могло различаться у разных видов. Уорти и его коллеги утверждают, что обнаружение тысяч костей во Франции может указывать на то, что европейский вид Palaelodus мог жить большими стаями, как современные фламинго. Виды из Австралии и Новой Зеландии, тем временем, могли быть менее социальными, основываясь на том факте, что известно лишь несколько костей в нескольких местах. Этот случай частично подтверждается останками палелодид из Новой Зеландии, где ископаемые утки встречаются в изобилии, вероятно, из-за стайного поведения, однако останки Phoenicopteriforms встречаются редко. ^[3]

Известно, что род населял соленые и солоноватые озера и был особенно многочислен в олигоценовых и миоценовых отложениях Европы, где могло сосуществовать от двух до четырех видов. Однако это большое видовое разнообразие зависит от того, гнездится ли M. goliath внутри Palaelodus и представляют ли виды Milne-Edwards только один таксон. В неогеновой Австралии виды Palaelodus в значительной степени извлекали выгоду из наличия соленых озер в бассейне озера Эйр, где два признанных вида делили свою среду обитания с более производными видами фламинго, такими как Phoenicopterus novaehollandiae . Присутствие молодых особей в отложениях австралийских озер также показывает, что эти птицы размножались и гнездились в этих местах. ^[9] В Новой Зеландии P. aotearoa был обнаружен в том, что сейчас является формацией Баннокберн, отложениях палеоозера Манухерикия площадью 5600 км ² (2200 кв. миль), которое питалось речной дельтой. Орнитофауна этого озера была представлена ​​преимущественно гусеобразными , но также включала других птиц, связанных с водоемами, таких как болотные птицы, журавли, пастушки, трубконосые, цапли и чайки. Несколько факторов указывают на то, что среда, в которой был отложен P. aotearoa, была в значительной степени затронута волновой активностью и течениями в озере. ^[3]