Пахисентис | |
---|---|
![]() | |
Хоботок P. lenti [2] | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Скребни |
Сорт: | Архиаскэвэ |
Заказ: | Олигаканторинхиды |
Семья: | Олигаканторинхиды |
Род: | Пахисентис Мейер, 1931 [1] |
Типовой вид | |
Pachysentis canicola Мейер, 1931 г. | |
Другие виды | |
|
Pachysentis — род отряда скребней ( черви с колючей головкой, также известные как колючие черви), паразитирующих на приматах и плотоядных . Они распространены в Африке, на Ближнем Востоке и в Америке. Виды Pachysentis прикрепляются к внутренней оболочке желудочно-кишечного тракта своих хозяев с помощью своего крючкообразного хоботка . Их жизненный цикл включает стадию яйца, обнаруженную в фекалиях хозяина, стадию цистаканта (личинки) в промежуточном хозяине, таком как египетская кобра , и взрослую стадию, когда цистаканты созревают в кишечнике хозяина. Этот род, по-видимому, идентичен близкородственному Oncicola, за исключением большего количества крючков на хоботке. К этому роду отнесено одиннадцать видов, хотя P. septemserialis имеет неопределенный таксономический статус. Самки червей имеют длину от 12 миллиметров (0,47 дюйма) и ширину 1,6 миллиметра (0,063 дюйма) у P. lauroi до 50 миллиметров (2,0 дюйма) и ширину 4 миллиметра (0,16 дюйма) у P. dollfusi . Практически вся длина приходится на туловище с коротким хоботком. У этого вида ярко выражен половой диморфизм , поскольку самки примерно в два раза крупнее самцов.
Филогенетический анализ был проведен на одном из одиннадцати видов рода, P. canicola . [3] Последовательности гена молекулярного маркера [[18S рДНК]] были сравнены с такими же последовательностями у родственных видов, и был сделан вывод, что образцы P. canicola образовали хорошо поддерживаемую группу с другими видами семейства Oligacanthorhynchidae . [3] Филогенетический анализ был также проведен на Oncicola , роде, морфологически почти идентичном Pachysentis, за исключением количества крючков на хоботке, и также поместил его в семейство Oligacanthorhynchidae. [4] Типовым видом для Pachysentis является P. canicola . [5] [2] В 1972 году Шмидт переклассифицировал шесть видов из рода Prosthenorchis и один вид из рода Oncicola в род Pachysentis . [6]
Архиаскэвэ |
Филогенетическая реконструкция для отдельных видов класса Archiacanthocephala на основе сравнения гена 28S рРНК из Гомеса и др. (2019) и сравнения гена 18S рДНК из Амина и коллег (2020). [2] [7] Амин и коллеги (2022) использовали ген 18S рДНК, чтобы добавить P. canicola филогенетически к семейству Oligacanthorhynchidae. [3] |
Число крючков хоботка [2] | Зубцы на крючках | |
---|---|---|
P. angolensis | 42 | Никаких зазубрин |
P. canicola | 72 | Никаких зазубрин |
П. долфуси | 48 | Шипы |
П. эхренберги | 102 | Барбс [а] |
П. гети | 42 | Никаких зазубрин |
П. лаурой | 48 | Шипы |
П. ленти | 48 | Никаких зазубрин |
P. procumbens | 90 | Никаких зазубрин |
P. procyonis | 42 | Никаких зазубрин |
P. ругозус | 42 | Никаких зазубрин |
Pachysentis выглядит идентично близкому Oncicola, за исключением количества крючков на хоботке. Виды Oncicola имеют 36 или меньше крючков, тогда как виды Pachysentis имеют больше. Хоботки видов Pachysentis не совсем сферические и содержат от 42 до 102 крючков, расположенных в 12 продольных рядов по 3-12 крючков в каждом. В зависимости от вида ряды могут быть регулярно или нерегулярно чередующимися и прямыми или изогнутыми. Крючки имеют кончики с зазубринами или без них, а более крупные крючки со сложными головками (рукоятками) и корнями, а остальные шипы не имеют корней. Туловище примерно в два раза длиннее ширины, передняя половина обычно шире задней. Семенники расположены в тандеме, по крайней мере один расположен перед серединой червя. Есть восемь цементных желез, компактно расположенных каждая с одним гигантским ядром, используемым для временного закрытия заднего конца самки после спаривания. [8] [9] Яйца имеют скульптурную внешнюю мембрану. Виды можно различать по количеству и расположению крючков хоботка, по тому, являются ли эти крючки зазубренными, по расположению цементных желез, хозяину и длине лемнисков (пучков чувствительных нервных волокон). [2]
Женские размеры (мм) [2] | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Измерения [б] | P. angolensis | P. canicola | П. долфуси | П. эхренберги | П. гети | П. лаурой | П. ленти | P. procumbens [c] | P. procyonis | P. ругозус | |
Длина хоботка | 0,55-0,63 | 0,57-0,80 | ? | 0,8 | 0,583 | 0,68 | 0,63 | 0,55 | 0,697 | 0,564 | |
Ширина хоботка | 0,70–0,82 | 0,57–0,85 | ? | 0.9 | 0,794 | 0,76 | 0,664 | 0,55 | 0,716 | 0,694 | |
Длина хоботкового вместилища | 1.5 | 2 | ? | 1.3 | 1.07 | 1.16 | 1.32 | 1.2 | 1.37 | 1.24 | |
Ширина хоботкового вместилища | ? | ? | ? | ? | 0,498 | 0,47 | ? | ? | 0,531 | 0,481 | |
Длина ствола | 34–48 | 20–26 | 50 | 26–29 | 15–25 | 12.07 | 20–25 | 6 | 25-35 | 32 | |
Ширина ствола | 4,8–5,5 | 5-11 | 4 | 6 | 1,5–3 | 1.62 | 2–2,5 | 1.25 | 2–3 | 3 | |
Длина лемниски | 5.8–6 | 7 | 4.3–6.6 | 7 | 3.48 | 4.45 | 3.15 | ? | 3.64 | 4.64 | |
Ширина лемнисков | ? | ? | ? | 0,8 | ? | ? | ? | ? | ? | ? | |
Маточный колокол [d] | ? | 3.15–8.15 | ? | ? | 5.56 | 1.19 | 1.41 | ? | 4.64 | 5.86 | |
Размер яиц | 0,09 × 0,043 | 0,07 × 0,045 | 0,08 × 0,05 | 0,07 × 0,05 | 0,084 × 0,054 | 0,073 × 0,045 | ? | ? | 0,071 × 0,042 | ? | |
Размеры самцов (мм) [2] | |||||||||||
Длина хоботка | 0,55-0,63 | 0,57-0,80 | ? | 0,8 | 0,583 | 0,68 | 0,63 | 0,55 | 0,697 | 0,564 | |
Ширина хоботка | 0,70–0,82 | 0,57–0,85 | ? | 0.9 | 0,794 | 0,76 | 0,664 | 0,55 | 0,716 | 0,694 | |
Длина хоботкового вместилища | 1.5 | 2 | ? | 1.3 | 1.07 | 1.16 | 1.32 | 1.2 | 1.37 | 1.24 | |
Ширина хоботкового вместилища | ? | ? | ? | ? | 0,498 | 0,47 | ? | ? | 0,531 | 0,481 | |
Длина ствола | 17-23 | 15-28 | 50 | 25 | 10–15 × 1,0–2,5 | 9.63 | 15–20 | 6 | 20-30 | 25 | |
Ширина ствола | 3,5–4 | 4-8 | 4 | 4 | 1,0–2,5 | 1.91 | 1,0–2,5 | 1.25 | 2–3 | 3.5 | |
Длина лемниски | 5.8–6 | 7 | 4.3–6.6 | 7 | 3.48 | 4.45 | 3.15 | ? | 3.64 | 4.64 | |
Ширина лемнисков | ? | ? | ? | 0,8 | ? | ? | ? | ? | ? | ? | |
Размер переднего яичка | 2–3 × 0,9 | 2 | ? | 3 | 1,40 × 0,581 | 1,15 × 0,48 | 1,76 × 0,51 | ? | 3,01 × 1,24 | 1,57 × 0,697 | |
Размер заднего яичка | 2–4,3 × 1,0 | 2 | ? | 3 | 1,40 × 0,581 | 1,27 × 0,55 | 1,82 × 0,547 | ? | 3,15 × 1,07 | 1,69 × 0,664 | |
Размер группы цементных желез | 3 | 3 | ? | 7 | 1.54 | 0,86 × 0,56 | 2.98 | ? | 3.56 | 2.02 | |
Длина семявыбрасывающего протока | 2.3 | ? | ? | ? | 4.64 | 1.42 | ? | ? | 3.53 | 1.68 |
Род Pachysentis Meyer, 1931 содержит одиннадцать видов, хотя P. septemserialis имеет неопределенный таксономический статус. [2] [10] [e]
P. angolensis был обнаружен паразитирующим на полосатом шакале ( Canis adustus ). Хоботок имеет в общей сложности 42 крючка без зазубрин в 12 регулярно чередующихся рядах по три и четыре крючка (по шесть рядов в каждом). [11] Восемь цементных желез организованы парами. [2] Этот вид назван в честь Анголы , страны, где он был впервые обнаружен. [11]
P. canicola был обнаружен паразитирующим у рыжей лисицы ( Vulpes vulpes ) в Бушере , провинция Бушер , Иран, [12] у золотистого шакала ( Canis aureus ) также в Иране, [13] у гривистых волков ( Chrysocyon brachyurus ) в зоопарке в Техасе и у полосатого скунса ( Mephitis mephitis ), обнаруженного неподалеку. [3] Он также был обнаружен паразитирующим у западной ромбовидной гремучей змеи ( Crotalus atrox ). [14] [15] Это типовой вид рода Pachysentis . [1] Название вида canicola происходит от латинского слова, обозначающего собаку, что является типом существ (семейство Canidae ), которых этот вид паразитирует. [1]
P. dollfusi был обнаружен в кишечнике обыкновенного бурого лемура ( Eulemur fulvus ) в бразильском зоопарке, но изначально он был родом с острова Мадагаскар . [16] Таким образом, неизвестно, откуда происходит червь: из Бразилии или с Мадагаскара. [2] Хоботок имеет 48 зазубренных крючков, расположенных в шесть рядов по четыре крючка в каждом, за которыми следуют еще шесть рядов по четыре крючка в каждом. Цементные железы расположены в однородных парах. [2] Является синонимом Prosthenorchis spirula Travassos 1917. [ 17] Назван в честь паразитолога Роберта-Филиппа Дольфуса . [16]
P. ehrenbergi был обнаружен заражающим рыжую лисицу ( Vulpes vulpes ) в Египте и промежуточного хозяина , египетскую кобру ( Naja haje ). Хоботок вооружен 102 зазубренными крючками, расположенными в шесть рядов по девять в каждом, за которыми следуют шесть рядов по восемь крючков в каждом. [2] Сообщалось, что P. ehrenbergi заражал полость тела 5,4% выборки африканских пятиполосых сцинков ( Trachylepis quinquetaeniata ) в мухафазе Кена в Египте, однако измерения и морфологическое описание не соответствуют ни оригинальному описанию Мейера в 1931 году [1] , ни повторному исследованию оригинальных образцов Гомесом и коллегами в 2019 году. [2] Сообщалось, что молодые особи P. ehrenbergi заражают длинноухого ежа ( Hemiechinus auritus ) в оазисе Фаран, Южный Синай , Египет. Длина туловища молоди, как сообщается, составляет 3,22–4,16 мм на 0,87–1,04 мм, длина хоботка составляет 0,42–0,60 мм в длину на 0,45–0,68 мм в ширину, хоботковая оболочка составляет 0,79–1,0 мм на 0,37–0,52 мм (тогда как измерения, приведенные Мейером в оригинальном описании 1931 года, больше, на 1,3 мм в длину, а хоботок имеет размеры 0,8 мм в длину на 0,9 мм в ширину). Сообщается, что передние крючки хоботка у молоди большие, от 0,078–0,086 мм в длину, а задние крючки меньше, от 0,052–0,062 мм. [18]
P. gethi был первоначально описан в 1950 году Мачадо-Фильо, заражающим тайру ( Eira barbara ) в Пара и Рио-де-Жанейро , Бразилия, но это оставалось единственной записью, пока он не был повторно обнаружен в 2016 году, заражающим дикий малый гризон ( Galictis cuja ), также в Рио-де-Жанейро, с другими размерами. [19] Хоботок имеет 42 крючка без зазубрин, расположенных в шесть рядов по четыре крючка, за которыми следуют шесть рядов по три крючка. Восемь цементных желез расположены парами. [2] Вид назван в честь доктора Гета Янсена. [16]
P. lauroi был обнаружен заражающим южноамериканскую коати ( Nasua nasua ) в Мату-Гросу-ду-Сул , Бразилия. Хоботок имеет 48 зазубренных крючков, расположенных в шесть рядов по четыре крючка, за которыми следуют шесть рядов по четыре крючка. Восемь цементных желез сгруппированы. Он был обнаружен в тонком кишечнике . [2] Вид назван в честь Лауро Травассоса , паразитолога, который изучал бразильских скребней. [2]
P. lenti был обнаружен заражающим белоголовую игрунку ( Callithrix geoffroyi ) в Эшпириту-Санту , Бразилия. Хоботок имеет 48 крючков без зазубрин, расположенных в шесть рядов по четыре крючка, за которыми следуют шесть рядов по четыре крючка. [2] Он назван в честь Германа Лента , бразильского паразитолога. [16]
P. procumbens был обнаружен паразитирующим на рыжей лисице ( Vulpes vulpes ) в Арго , Египет. Хоботок имеет 90 крючков без зазубрин, расположенных в шесть рядов по семь крючков, за которыми следуют шесть рядов по восемь крючков. [2] Название вида происходит от латинского procumbent , что означает «лежащий ничком». [20]
P. procyonis был обнаружен в кишечнике енота -крабоеда ( Procyon cancrivorus ) в Рио-де-Жанейро, Бразилия. [21] Хоботок имеет 42 крючка без зазубрин, расположенных в шесть рядов по четыре крючка, за которыми следуют шесть рядов по три крючка. Отличительные черты включают восемь сгруппированных цементных желез и очень короткие лемниски, которые не достигают переднего семенника. [2] Вид назван в честь рода хозяина ( Procyon ), у которого он был обнаружен. [16] Это единственный известный паразит енота-крабоеда в Бразилии. [22]
Было обнаружено, что P. rugosus заражает толстый кишечник капуцина Азараса ( Sapajus cay ) в Рио-де-Жанейро, Бразилия, и хохлатого капуцина ( Sapajus apella ), также в Бразилии. [23] Хоботок вооружен 42 крючками без зазубрин, расположенными в шесть рядов по четыре крючка в каждом, за которыми следуют шесть рядов по три крючка в каждом. Этот вид можно определить по его сгруппированным цементным железам и длинным леминискам, которые достигают переднего семенника. [2] Название вида rugosus в переводе с латыни означает «морщинистый».
P. septemserialis рассматривается Гомесом и соавторами. в 2019 году иметь неопределенный таксономический статус из-за различий между морфологическими характеристиками паратипов и исходным описанием, сходства хозяев (приматы семейства Callitrichidae, включая черного тамарина ( Saguinus niger ) [24] и отсутствия образцов или измерений взрослых самцов. Морфологически новые наблюдения Гомеса и др. в 2019 году предполагают, что он является синонимом P. lenti [ 2] В частности, исходное описание одного паратипа описывало отсутствие воротника у основания хоботка, тогда как воротник наблюдался у паратипа Гомесом и др. в 2019 году (что предполагает принадлежность к роду Prosthenorchis ). Второе несоответствие с другим паратипом заключается в количестве крючков; 12 продольных рядов по четыре крючка с общим числом крючков 48 были обнаружены Гомесом и др. в 2019 году, но это противоречит семи ряды из семи крючков, всего 49 крючков, приведенные в оригинальном описании Мачадо-Фильо в 1950 году. Название septemserialis относится к семи рядам в серии. [16]
Распространение видов Pachysentis определяется распространением их хозяев. Виды Pachysentis были обнаружены в Южной Америке (Бразилия), Африке (Египет и Ангола), Азии (Египет и Иран). [2]
Жизненный цикл скребня состоит из трех стадий, начинающихся с того, что инфекционный акантор (развитие яйца) высвобождается из кишечника окончательного хозяина , а затем проглатывается членистоногим, промежуточным хозяином . Промежуточные хозяева большинства видов Pachysentis неизвестны. Когда акантор линяет , начинается вторая стадия, называемая акантеллой. Эта стадия включает проникновение в стенку мезентерона или кишечника промежуточного хозяина и рост. Заключительная стадия — инфекционный цистакант, который является личиночным или ювенильным состоянием скребня, отличающимся от взрослой особи только размером и стадией полового развития. Цистаканты внутри промежуточных хозяев потребляются окончательным хозяином, обычно прикрепляясь к стенкам кишечника, и во взрослом возрасте они размножаются половым путем в кишечнике. Акантор передается с фекалиями окончательного хозяина, и цикл повторяется. [27]
Виды Pachysentis паразитируют исключительно на приматах и плотоядных в качестве своего основного хозяина. [2] Паратенические хозяева (хозяева, в которых паразиты заражаются, но не проходят личиночное развитие или половое размножение) для Pachysentis были обнаружены для P. ehrenbergi ( египетская кобра , Naja haje ) [18] и P. canicola ( западная гремучая змея , Crotalus atrox ). [15] В англоязычной медицинской литературе не сообщалось о случаях заражения людей какими-либо видами Pachysentis . [26]