Оксиририс
Род одноклеточных организмов

Оксиририс
Биологическая иллюстрация
Оксиррис марина
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
САР
(без рейтинга):
Альвеолата
Тип:
Динофлагелляты
Сорт:
Оксиридофитовые
Заказ:
Кисло-ржавчинные
Семья:
Oxyrrhinaceae
Род:
Оксиририс

Дюжарден, 1841 г.
Разновидность
  • О. Марина Дюжарден 1841
  • О. паразитика Поче 1903

Oxyrrhis — род гетеротрофных динофлагеллят , единственный род в семействе Oxyrrhinaceae . Он обитает в различных морских средах по всему миру и играет важную роль в динамике пищевой сети этих экосистем. [1] [2] [3] Он может считаться модельным организмом для изучения других простейших. [4] Oxyrrhis — это рано разветвляющаяся линия, которая давно описывается в литературе как моноспецифический род, содержащий только Oxyrrhis marina . [2] [4] Некоторые недавние молекулярно-филогенетические исследования утверждают, что Oxyrrhis включает O. marina и O. maritima как отдельные виды, в то время как в других публикациях утверждается, что эти две линии являются генетически различными линиями одного и того же вида. [2] Ранее предполагалось, что род содержит O. parasitica как отдельный вид, однако текущий консенсус, по-видимому, исключает это, поскольку Oxyrrhis является моноспецифичным и содержит O. marina и O. maritima как отдельные линии типового вида. Род характеризуется удлиненным телом, которое спереди вытянуто в точку, сложными жгутиковыми аппаратами, которые прикрепляются к вентральной стороне клетки, и уникальными особенностями его ядра . [1] [5]

Этимология

Название Oxyrrhis происходит от греческого « oxys », что означает «острый» и « rhis », что означает «нос». [5] Это указывает на переднее расширение тела. [5]

Типовой вид

Типовым видом этого рода является Oxyrrhis marina . [5]

История знаний

Oxyrrhis был впервые описан Феликсом Дюжарденом в 1841 году, когда он был обнаружен в среде обитания солончаков в Бельгии. [5] Существует широкий спектр литературы, касающейся этого рода, поскольку он обычно используется в лабораторных исследованиях, изучающих эволюцию линий протистов и реакции на изменения окружающей среды. [6] Объем знаний, касающихся O. marina, быстро растет, причем число публикаций значительно возросло в 1990-х годах. [4] Было высказано предположение, что Oxyrrhis может быть «возникающим модельным организмом», поскольку он широко распространен, мал, легко отслеживаем и полезен для решения ряда экологических вопросов. [4] Благодаря этому в настоящее время имеются хорошие знания о росте, питании и поведении Oxyrrhis во время плавания . [4] Его реакции на различные стимулы, особенно химические стимулы, также хорошо изучены и были включены в числовые модели, оценивающие ряд экологических процессов, что привело к быстро растущему числу цитирований. [4] [7] Кроме того, Oxyrrhis является источником пищи для нескольких планктоноядных, поэтому имеются некоторые данные, касающиеся уровня хищничества по отношению к нему. [8]

В период с 1938 по 2009 год было опубликовано 144 статьи, в которых Oxyrrhis упоминался как ключевое слово. [3] В обзоре 36 статей за 1990-2011 годы, в названии которых упоминается O. marina , примерно 55% были ауто- или синэкологически обоснованы, примерно 40% рассматривали аспект, связанный с эволюционной или генетической биологией, и 5% были связаны с закономерностями распространения. [4] Однако только около 5-10% этих статей продемонстрировали какие-либо доказательства строгой междисциплинарной оценки. [4]

Среда обитания и экология

Oxyrrhis широко распространен, но исследований его географического ареала немного. [3] Большинство опубликованных данных описывают ареал Oxyrrhis как области атлантического и тихоокеанского побережья США, Мексиканского залива, атлантического побережья Европы, Средиземного и Балтийского морей, Персидского залива, Индийского океана и западной части Тихого океана. [3] Его присутствие было подтверждено в южном полушарии, например, в или вокруг Австралии, Южной Африки, Бразилии, и он редок или отсутствует в полярных морях (северная Норвегия, Исландия), однако в этих полярных регионах были небольшие размеры выборок. [3] Oxyrrhis редко встречается в открытой воде, но было обнаружено, что он обитает в прибрежных водах некоторых отдаленных островов, включая Гавайи и Азорские острова. [3] Род демонстрирует как широкое распространение, так и эндемичность через свои различные клады. [3] Было обнаружено, что одна клада O. marina имеет широкое распространение, охватывая оба побережья Северной Америки и восточную часть Средиземного моря, в то время как другая клада встречается только в Балтийском и Красном морях. [3]

Что касается среды обитания, Oxyrrhis распространен во многих приливных и прибрежных местообитаниях. [3] При оценке его распространения существует потенциальная ошибка выборки, поскольку практически все образцы были взяты из прибрежных районов, в основном из приливных бассейнов, а не из открытого океана . [3] Oxyrrhis вряд ли встречается исключительно в приливной зоне и, вероятно, является небольшим компонентом прибрежных и океанических планктонных сообществ, хотя есть отдельные свидетельства того, что он иногда растет в мелководных заливах. [3]

Различия в диапазонах температуры и солености O. marina и O. maritima предполагают, что эти две линии имеют различную экофизиологию. [2] O. maritima обитает в приливных бассейнах с относительно высокой соленостью и температурой, в то время как O. maritima обитает в столбах воды с более низкой соленостью и температурой. [2] Самая высокая температура для положительного роста O. marina , вероятно, будет около 32 °C, а для O. maritima — 32 °C или выше . [2] O. marina растет только при солености >=4 ppt, и скорость роста увеличивается с соленостью до 50 ppt. O. maritima растет при солености 2 ppt, и скорость роста также увеличивается до 50 ppt. [2]

Oxyrrhis очень важны в морских сообществах, играя существенную роль в пелагических пищевых сетях, поскольку они потребляют фитопланктон в дополнение к инфузориям , бактериям , яйцам, ранним стадиям науплий и взрослым особям некоторых метазоа, среди других объектов добычи. [1] Они также выступают в качестве добычи для верхних трофических уровней, которые включают некоторых метазоа, инфузорий и других динофлагеллятов. [1] Эти показатели потребления Oxyrrhis могут превышать 60% от суточной продукции фитопланктона во многих океанических и прибрежных системах. [1] Питаясь и подвергаясь потреблению широким спектром организмов, Oxyrrhis существенно влияют на структуру пищевой сети, углеродные циклы и потоки энергии в морском планктонном сообществе. [1]

Описание организма

Морфология/анатомия

Дюжарден описал Oxyrrhis как легко узнаваемый по его продолговатой, неправильной, косо усеченной форме и по его жгутиковидным нитям. [5] Каждая клетка имеет яйцевидную форму, бесцветная или бледно-розовая в концентрированном виде, приблизительной длиной 50 мкм. [5] Тело выемчато спереди и удлинено в точку, с несколькими жгутиковидными нитями, начинающимися сбоку от дна выемки. [5]

Клеточная мембрана Oxyrrhis содержит маннозосвязывающий лектин , который может использоваться для различения видов добычи. [1] Этот уникальный состав мембраны может позволить Oxyrrhis анализировать аспекты биохимии клеточной поверхности отдельных объектов добычи для определения их пищевой ценности, что позволяет ему выбирать объекты добычи из чужеродных микроводорослей, которые имеют наивысшее питательное качество. [ 9] Oxyrrhis могут обладать пищевыми рецепторами, такими как контактные хеморецепторы или лектин-подобные рецепторы, для распознавания углеводных фрагментов, которые являются компонентами клеточной поверхности их морской микроводорослевой и бактериальной добычи, что позволяет осуществлять высокоспецифичное пищевое поведение. [9]

Недавние исследования подробно описали жгутиковые аппараты Oxyrrhis , которые первоначально были отмечены Дюжарденом. В отличие от большинства динофлагеллятов, оба жгутика выходят из вентральной стороны клетки у Oxyrrhis , и трехмерная структура этих жгутиков похожа на таковую у некоторых видов Gymnodinium . [2] [10] Эти аппараты асимметричны и очень сложны, причем каждый жгутик имеет продольное и поперечное базальное тело, что дает начало восьми структурно различным компонентам. [10] Единственный компонент, расположенный на заднем конце жгутика, — это большой микротрубочковый корень, который имеет 45-50 отдельных микротрубочек в своем начале и соединен проксимально с перпендикулярно ориентированным поперечно-волокнистым компонентом. [10] Поперечно-волокнистые корни, которые возникают из каждого базального тела, демонстрируют сходство с костой некоторых трихомонад, несмотря на то, что эти организмы имеют различные митотические механизмы. [10] Поперечно-волокнистая соединительная ткань прикрепляется к базальному тельцу и простирается к правой вентральной поверхности клетки, прежде чем закончиться в субтекальной микротрубчатой ​​системе. [10] Сложный корень берет начало в продольном базальном тельце и простирается вентрально в переднюю область жгутика. [10] Некоторые из этих корней содержат микротрубочки и электронно-плотный материал. [10] Два жгутика работают вместе, создавая движущую силу для перемещения Oxyrrhis в воде. [10] Морфологические и функциональные различия между двумя жгутиками означают, что Oxyrrhis плавает по спиральной схеме. [10]

Ядро Oxyrrhis имеет несколько сходств с ядрами других динофлагеллят. [1] Например, на протяжении клеточного цикла ядерные хромосомы остаются конденсированными, и, как и у других динофлагеллят, белков, составляющих структурную основу нуклеосом, меньше, чем обычно наблюдается в хроматине эукариот. [1] Еще одно сходство между ядрами Oxyrrhis и других динофлагеллят заключается в том, что транссплайсинг происходит в мРНК, которые кодируются ядром. [1] Кроме того, митохондриальный геном Oxyrrhis сильно фрагментирован, а митохондриальные мРНК используют неканонические стартовые кодоны (ATA, ATT, TTG и GTG). [1] [11]

Некоторые аспекты ядерной и хромосомной организации Oxyrrhis уникальны, что отличает его от других родов. Например, вместо использования внеядерного веретена, как это обычно наблюдается у динофлагеллят, митоз у Oxyrrhis осуществляется с помощью внутриядерного веретена. [1] Кроме того, особенностью, не наблюдаемой у других динофлагеллят, является развитие ядерной бляшки, из которой образуется веретено, внутри ядерной оболочки. [1] Другие уникальные особенности Oxyrrhis включают их многочисленные длинные тонкие хромосомы, которые разделены множеством электронно-плотных тел, в дополнение к одному гистон-подобному ДНК-ассоциированному белку, который не встречается у других динофлагеллят. [1] Кроме того, у Oxyrrhis отсутствуют поясок, борозда и пустулы, что отличает их от других динофлагеллят в этом отношении. [1]

Жизненные циклы

Oxyrrhis обычно считается гаплоидным , но его истинная плоидность не определена. [1] Как и другие динофлагелляты, популяции Oxyrrhis растут, подвергаясь вегетативному бинарному делению. [12] При запуске гаплоидные клетки либо сливаются, образуя подвижную диплоидную зиготу, либо образуют покоящуюся цисту, в любом случае принимая на себя роль гамет. [12] Диплоидные клетки делятся один раз мейозом, давая начало гаплоидным клеткам. [12]

Однако некоторые аспекты жизненных циклов O. marina отличаются от таковых у типичных динофлагеллят. Во время деления ядерная оболочка не инвагинирует, образуя цитоплазматические каналы с присутствующими микротрубочками, как у других динофлагеллят, а вместо этого микротрубочковый митотический аппарат является внутриядерным. [1] Обычно у динофлагеллят движение хромосом осуществляется микротрубочками через ядерную оболочку, но у O. marina это происходит непосредственно через микротрубочки, без участия ядерной оболочки. Кроме того, у O. marina не обнаружено двойного лучепреломления, периодической полосчатой ​​или дугообразной хромосомной структуры, которая обычно наблюдается у динофлагеллят. [1] Хромосомы эукариот обычно делятся исключительно во время фазы митоза, однако у O. marina это может происходить на протяжении большей части клеточного цикла. [1]

Генетика

Oxyrrhis имеет наименьший известный набор генов с несколькими фрагментами рРНК и только двумя генами, кодирующими белок, cox1 и слиянием cob-cox3. [13] Его геном сильно фрагментирован, как и у других динофлагеллят, но гены часто расположены в виде тандемных копий, подобно повторяющейся природе генома Plasmodium . [13] Геном Oxyrrhis, по-видимому, структурирован как соседние гены или фрагменты генов, и они всегда одинаковы. [13] Это означает, что слияние cox1 и cob-cox3 никогда не встречается в одном и том же геномном фрагменте. [13] Ни cox1, cob-cox3, ни кольцевые мРНК из cob-cox3 не используют канонические стартовые или стоп-кодоны. [13] Кроме того, Oxyrrhis не демонстрирует обширного редактирования РНК, характерного для динофлагеллят. [13]

Практическое значение

O. marina соответствует ряду критериев, которые в совокупности могут считать его подходящим в качестве «модельного организма» для ответа на множество различных типов вопросов, касающихся других подобных простейших. [4] O. marina становится все более признанной моделью в экологии, эволюции и биогеографии. [4] Это связано с тем, что ее легко культивировать, поэтому имеются хорошие знания о ее экологических характеристиках и реакциях на химические стимулы, и они были включены в ряд экологических моделей. [4]

O. marina редко встречается в пелагических водоемах или в открытых океанах, что может снизить его способность использоваться в качестве модели для простейших, обнаруженных в этих экосистемах. [7] Тем не менее, он использовался в исследованиях, посвященных различным процессам, касающимся морских планктонных простейших, важного компонента динамики пелагической пищевой сети. [4] Таким образом, консенсус, по-видимому, заключается в том, что, хотя и несовершенно, использование O. marina в качестве экологического модельного организма будет продолжаться. [4]

O. marina становится все более важной в изучении альвеолят , особенно других динофлагеллят, в отношении их клеточных и молекулярных особенностей и того, как они эволюционировали. [4] Это связано с ранним расхождением O. marina с ветвью, ведущей к линии динофлагеллят, что привело к общим морфологическим, цитологическим и генетическим особенностям с близкородственными таксонами, в дополнение к некоторым характеристикам, которые являются видоспецифичными. [4] Поддержание анексии O. marina было достигнуто благодаря достижениям в стратегиях культивирования. [4] Это, в дополнение к тому, что высокопроизводительное секвенирование становится более доступным, означает, что O. marina , вероятно, будет все чаще использоваться в эволюционных и сравнительных геномных исследованиях альвеолят в ближайшем будущем. [4]

Кроме того, благодаря своему широкому географическому ареалу, O. marina также может использоваться в качестве модели для определения движущих факторов распространения и рассеивания протистов. [4] Структура и распределение его кладов имеет потенциал для использования при изучении относительного влияния эволюционных процессов, исторических событий и антропогенных влияний на модели биоразнообразия в пределах свободноживущих морских протистов. [4] Например, O. marina использовался для исследования воздействия инфохимикатов, таких как экологически важный следовой газ диметилсульфид, на поведение при поиске пищи. [14] Это дало представление о том, как изменяющееся распределение химических сигналов в окружающей среде может влиять на взаимодействия хищника и добычи среди родственных родов. [14]

Помимо использования в качестве модельного организма, важным практическим применением O. marina является контроль токсичных красных приливов, производимых видом рафидофита Heterosigma akashiwo , который убивает организмы на всех трофических уровнях. [15] Во время лабораторных экспериментов O. marina эффективно контролирует популяции H. akashiwo посредством выпаса. Расчетные воздействия на естественные популяции предполагают, что крупномасштабное культивирование O. marina может быть использовано для успешного управления красными приливами, возникающими в результате цветения H. akashiwo . Кроме того, Oxyrrhis используется в кормах для рыб, чтобы повысить выживаемость личинок в аквакультуре и торговле тропической рыбой из-за простоты массового культивирования и потенциально высокой пищевой ценности. [8] Кормление личинок рыб Oxyrrhis в аквакультуре может привести к будущим исследованиям роли простейших как источника пищи для личинок рыб в естественных водах. [8]

Список видов и низших таксономических единиц

Вид: O. marina

Различные линии внутри видов: O. marina и O. maritima , каждая из которых включает две клады, что в общей сложности дает четыре клады, которые содержат много штаммов. [6]

Научная классификация

Домен: Эукариоты

Королевство: Хромиста

Надтип: Alveolata

Тип: Динофлагелляты

Класс: Динофитовые

Отряд: Кислородохвостые

Семейство: Кислородоцветные

Род: Oxyrrhis

[13] [16]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrs Го, Жилин; Чжан, Хуан; Лю, Шэн; Лин, Сенджи (21 октября 2013 г.). «Биология морской гетеротрофной динофлагелляты Oxyrris marina: современное состояние и будущие направления». Микроорганизмы . 1 (1): 33–57 . doi : 10.3390/microorganisms1010033 . ISSN  2076-2607. ПМК  5029500 . ПМИД  27694763.
  2. ^ abcdefgh Jung, Min Kyoung; Yin, Tae Yeon; Moon, Seung Joo; Park, Jaeyeon; Yoon, Eun Young (январь 2021 г.). «Таксономия и физиология Oxyrrhis marina и Oxyrrhis maritima в корейских водах». Вода . 13 (15): 2057. doi : 10.3390/w13152057 . ISSN  2073-4441.
  3. ^ abcdefghijk Уоттс, ПК; Мартин, ЛЕ; Кимманс, СА; Монтань, DJS; Лоу, CD (2011). «Распределение Oxyrrhis marina: глобальный диспергатор или плохо охарактеризованный эндемик?». Журнал исследований планктона . 33 (4): 579– 589. doi : 10.1093/plankt/fbq148 .
  4. ^ abcdefghijklmnopqr Montagnes, DJS; Lowe, CD; Roberts, EC; Breckels, MN; Boakes, DE; Davidson, K.; Keeling, PJ; Slamovits, CH; Steinke, M.; Yang, Z.; Watts, PC (2010-10-07). "Введение в специальный выпуск: Oxyrrhis marina, модельный организм?". Journal of Plankton Research . 33 (4): 549– 554. doi : 10.1093/plankt/fbq121 . ISSN  0142-7873.
  5. ^ abcdefgh Дюжарден, Феликс (1841). Histoire naturallle des Zoophytes: Infusoires, comprenant la физиология и классификация этих животных, et la manière de les étudier à l'aide du микроскоп (на французском языке). Рорет.
  6. ^ ab Lowe, CD; Keeling, PJ; Martin, LE; Slamovits, CH; Watts, PC; Montagnes, DJS (2010-08-25). «Кто такой Oxyrrhis marina? Морфологические и филогенетические исследования необычного динофлагеллята». Journal of Plankton Research . 33 (4): 555– 567. doi : 10.1093/plankt/fbq110 . ISSN  0142-7873.
  7. ^ ab Дэвидсон, К.; Сайег, Ф.; Монтаньес, DJS (2010-08-26). «Модели на основе Oxyrrhis marina как инструмент для интерпретации динамики популяции простейших». Журнал исследований планктона . 33 (4): 651– 663. doi : 10.1093/plankt/fbq105 . ISSN  0142-7873.
  8. ^ abc Yang, Z.; Jeong, HJ; Montagnes, DJS (2010-08-26). «Роль Oxyrrhis marina как модельной добычи: текущая работа и будущие направления». Journal of Plankton Research . 33 (4): 665– 675. doi : 10.1093/plankt/fbq112 . ISSN  0142-7873.
  9. ^ ab Martel, Claire M. (2008-07-19). "Концептуальные основы биораспознавания добычи и селективности питания у микропланктонного морского фаготрофа Oxyrrhis marina". Microbial Ecology . 57 (4): 589– 597. doi :10.1007/s00248-008-9421-8. ISSN  0095-3628. PMID  18642040. S2CID  1910317.
  10. ^ abcdefghi Робертс, Кит Р. (2004-10-29). "Жгутиковый аппарат Oxyrrhis Marina (Pyrrophyta)1". Журнал Phycology . 21 (4): 641– 655. doi :10.1111/j.0022-3646.1985.00641.x. ISSN  0022-3646. S2CID  84520418.
  11. ^ Boakes, DE; Codling, EA; Thorn, GJ; Steinke, M. (2010-11-23). ​​«Анализ и моделирование поведения при плавании в Oxyrrhis marina». Journal of Plankton Research . 33 (4): 641– 649. doi : 10.1093/plankt/fbq136 . ISSN  0142-7873.
  12. ^ abc Монтаньес, DJS; Лоу, CD; Мартин, L.; Уоттс, PC; Даунс-Теттмар, N.; Янг, Z.; Робертс, EC; Дэвидсон, K. (2010-08-26). "Рост, секс и размножение Oxyrrhis marina". Журнал исследований планктона . 33 (4): 615– 627. doi : 10.1093/plankt/fbq111 . ISSN  0142-7873.
  13. ^ abcdefg Slamovits, Claudio H.; Saldarriaga, Juan F.; Larocque, Allen; Keeling, Patrick J. (сентябрь 2007 г.). «Сильно редуцированный и фрагментированный митохондриальный геном ранневетвящегося динофлагеллята Oxyrrhis marina имеет общие характеристики с митохондриальными геномами как апикомплексан, так и динофлагеллят». Журнал молекулярной биологии . 372 (2): 356– 368. doi :10.1016/j.jmb.2007.06.085. ISSN  0022-2836. PMID  17655860.
  14. ^ ab Breckels, MN; Roberts, EC; Archer, SD; Malin, G.; Steinke, M. (2010-09-08). «Роль растворенных инфохимикатов в посредничестве взаимодействий хищник-жертва у гетеротрофного динофлагеллята Oxyrrhis marina». Journal of Plankton Research . 33 (4): 629– 639. doi : 10.1093/plankt/fbq114 . ISSN  0142-7873.
  15. ^ JEONG, HAE JIN; KIM, JAE SEONG; YOO, YEONG DU; KIM, SEONG TAEK; KIM, TAE HOON; PARK, MYUNG GIL; LEE, CHANG HOON; SEONG, KYEONG AH; RANG, NAM SEON; SHIM, JAE HYUNG (июль 2003 г.). «Питание гетеротрофной динофлагелляты Oxyrrhis marina на красноприливном рафидофите Heterosigma akashiwo: потенциальный биологический метод контроля красных приливов с использованием массовых травоядных». Журнал эукариотической микробиологии . 50 (4): 274– 282. doi :10.1111/j.1550-7408.2003.tb00134.x. ISSN  1066-5234. PMID  15132171. S2CID  23237439.
  16. ^ КАВАЛЬЕР-СМИТ, Т. (июль 1987 г.). «Происхождение эукариотных и архебактериальных клеток». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1 Endocytobiolo): 17– 54. doi :10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. ISSN  0077-8923. PMID  3113314. S2CID  38405158.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Oxyrrhis&oldid=1260469056"