Остриния лопаточная | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Крамбиды |
Род: | Остриния |
Разновидность: | О. лопаточная мышца |
Биномиальное имя | |
Остриния лопаточная ( Уокер , 1859) | |
Синонимы | |
|
Ostrinia scapulalis , адзукинская огневка или адзукинская гусеница — вид моли из семейства Crambidae . Описана Фрэнсисом Уокером в 1859 году. Это одна из 20 молей рода Ostrinia , имеющая евразийское происхождение. [1] Личинки имеют серую среднюю спинную линию и могут быть светло-розовыми или бежевыми. Взрослая адзукинская огневка имеет желтовато-коричневые передние крылья с зубчатыми линиями и переменным более темным оттенком, размах крыльев составляет от 20 до 32 мм. Моли этого вида ведут ночной образ жизни и, как правило, привлекаются светом. [2]
Личинки в основном питаются Artemisia vulgaris , но также могут питаться кукурузой . [3] Обычно они встречаются на кукурузных полях, в садах и на плантациях коммерческих культур и обычно активны с апреля по октябрь. [2] В основном они встречаются в Японии , хотя их можно встретить и в других регионах Азии и Европы. [4]
O. scapulalis чаще всего встречается в западной (от Западной Европы до России) и восточной (от Восточного Китая до Японии) Палеарктике . Однако распространение этого вида может быть шире и может быть даже непрерывным от Европы до Японии. В Японии наблюдается значительно большая концентрация моли, и большая часть исследований, проведенных там, посвящена адзуки-бобовой моли. Моль процветает в местах обитания и природных ресурсах, обнаруженных как в западной, так и в восточной Палеарктике. [4]
Бактерии Wolbachia ответственны за одно из самых распространенных заболеваний O. scapulalis . Эти бактерии передаются по материнской линии , и их присутствие может вызывать множество репродуктивных аномалий у членистоногих, таких как адзуки-бобоед. А именно, бактерии могут превращать генетических самцов в функциональных самок в процессе, известном как феминизация . Это может исказить соотношение полов в популяции, что, в свою очередь, может снизить репродуктивные показатели. [5]
Хищники O. scapulalis включают:
Вид Ostrinia является жертвой многих естественных паразитов:
Хотя Lydella thompsoni и Pseudoperichaeta nigrolineata известны тем, что паразитируют на других хозяевах, Macrocentrus cingulum в первую очередь ассоциируется с Ostrinia . Некоторые паразиты, такие как Trichogramma brassicae, также используются для биологического контроля. [7]
Адзуки-бобоед способен издавать ультразвуковые импульсы на частоте 40 кГц. Это может использоваться в контексте спаривания, но также может использоваться для защиты от хищников, использующих ультразвук в качестве механизма определения местоположения. Адзуки-бобоед генерирует эти импульсы и летает хаотично, чтобы сбить с толку и избежать хищников, особенно летучих мышей. [8]
Жизненный цикл O. scapulalis начинается во время откладки яиц . Было обнаружено, что поведение при откладке яиц зависит от феромонов, сдерживающих откладку яиц (ODP), также известных как феромоны , маркирующие хозяина (MP), которые выделяются из яйцекладок других самок того же вида. Самка, готовая к откладке яиц, склонна отвергать хозяев, помеченных MP, в пользу немаркированных хозяев. [9]
Многочисленные исследования показали, что у O. scapulalis наблюдается значительное искажение соотношения полов . Предполагается, что у этой моли существует два механизма искажения соотношения полов. Один из них связан с бактериями Wolbachia (признак SRw+), а другой — нет (признак SRw–). Эти признаки могли быть унаследованы от общего предка O. furnicalis и O. scapulalis . Физиологическая причина, по которой эти признаки вызывают смещенное соотношение полов в пользу самок, неизвестна. Предполагается, что появление признака обусловлено феминизацией, убийством самцов на личиночной стадии или мейотическим драйвом . [10]
O. scapulalis — один из восьми видов Ostrinia , которые встречаются в Японии . Между мотыльком-адзуки и другими семью видами Ostrinia наблюдается необычно низкий уровень дивергенции . В частности, O. orientalis и O. nubilalis имеют низкий уровень дивергенции от O. scapulalis . Однако мотыльок-адзуки морфологически отличается от двух других. Недавнее исследование показало, что существуют основные QTL (локусы количественных признаков), которые связаны с изоляцией спаривания между O. nubilalis и O. scapulalis . В частности, QTL, связанные с характеристиками феромонов , присутствовали в различных группах сцепления. [11] Необходимы дополнительные исследования для выявления других аспектов генетической архитектуры моли, которые могут объяснить их репродуктивную изоляцию.
Другие генетические различия могут служить основой для других поведенческих различий между молями, например, тот факт, что O. scapulalis , моль полыннолистная, выходит из куколки на 10 дней раньше, чем моль кукурузная. [12]
У большинства видов самки считаются более разборчивым полом в отношении характеристик данного самца из-за большего вклада самки в одну гамету (яйцеклетку). Однако данные показывают, что O. scapulalis демонстрирует поведение, которое указывает на обратное. Самки могут преследовать самцов (используя специфичные для вида феромоны), а самцы различаются в своих инвестициях в самок разного качества из-за значительной стоимости спаривания для самца. Эта стоимость включает такие виды деятельности, как производство спермы, охрана территории и родительская забота. Было обнаружено, что самцы меньше инвестируют в самок, которые старше, меньше или лишены воды, что указывает на то, что адзуки-бобоед действительно меняет свои репродуктивные инвестиции из-за качества партнера.
Это изменение в репродуктивном инвестировании также меняется в зависимости от возраста самцов. Больше модуляций происходит у самцов старшего возраста, что показывает, что поведение поиска партнера зависит от состояния самки и возраста самца. [13] Хотя было обнаружено, что у самцов старшего возраста более высокие показатели успеха в спаривании, чем у самцов младшего возраста, это было просто связано с более высокой частотой ухаживания, а не с предпочтениями самок. [14]
Недавно газовая хроматография была использована для идентификации женских половых хромосом O. scapulalis . Феромонный коктейль был идентифицирован как комбинация следующих соединений: (Z)-11-тетрадеценилацетат (Z11–14:OAc) и (E)-11-тетрадеценилацетат (E11–14:OAc) в соотношении 100:3. [15] В любой отдельной половой феромонной железе самки моли в среднем присутствует приблизительно 6,6 нг Z11–14: OAc и 2,4 нг E11–14:OAc, хотя это значительно варьируется. [16] Было показано, что изменения в соотношении одного химического вещества к другому в значительной степени зависят от генетических факторов. Биологические анализы в аэродинамической трубе показали, что бинарная смесь двух феромонов влияет на поведение самцов так же, как и девственная самка, таким образом связывая поведение самцов с феромонами, выделяемыми девственными самками. [15]
Самец адзуки-бобового сверлильщика в первую очередь известен тем, что издает ультразвуки во время ухаживания. Это помогает в ухаживании, поскольку ультразвук делает самку неподвижной, облегчая совокупление . Эти испускаемые импульсы продолжаются в течение длительного периода времени на частоте 40 кГц. Однако амплитуда этой модуляции значительно различается между различными популяциями, что особенно коррелирует с окружающей географией популяции. [8]
Помимо использования ультразвука, наблюдаются и другие формы ухаживания. Самец адзуки-боболота обычно приближается к самке сзади. При этом он размахивает крыльями, чтобы казаться больше. Затем самец вибрирует поднятыми крыльями и вытягивает генитальные зажимы. Его брюшко также вытягивается в сторону выбранной самки. Если демонстрация успешна, самка принимает самца. Если демонстрация не успешна, самка может уйти или улететь. [14]
Самец бобового сверлильщика адзуки дарит самке брачные подарки в виде белков, углеводов, минералов и сахаров, которые входят в состав сперматофора . Известно, что эти брачные подарки значительно улучшают репродуктивную способность самки. Например, считается, что белок помогает в производстве яиц. Ресурсы, которые требуются самцу для этого, обычно берутся из личиночных источников. Это оказывается существенной платой для самца. Поскольку существует компромисс между инвестициями в текущее и будущее воспроизводство, больше инвестиций в воспроизводство должно быть сделано к концу жизненного цикла моли. Как предсказывает эта идея, было обнаружено, что старые самцы производят значительно более крупные сперматофоры, чем молодые самцы, что указывает на большие репродуктивные усилия. [14] Напротив, ни плодовитость самок, ни продолжительность жизни и продолжительность жизни не были затронуты возрастом. [14]
Полигиния обычна для адзуки-бобового сверлильщика. Самцы этого вида спариваются многократно и являются полигамными, хотя самки этого вида спариваются только один раз и являются моноандрическими. Самцы следуют по многочисленным следам женских феромонов и приземляются рядом с самками, прежде чем выполнить ритуал ухаживания и спаривания (передавая сперматофоры самке). Это приводит к тому, что большую часть родительской заботы обеспечивает самка этого вида, поскольку дезертирство самцов является обычным явлением. [14]
O. scapulalis способен издавать ультразвуковые звуки. Моль делает это, потирая грубые чешуйки своих крыльев о другие грубые чешуйки, которые находятся в средней части ее грудной клетки. Это действие является ключевым для создания звуков на различных частотах в зависимости от того, насколько быстро или медленно мотылек совершает это действие. Средняя частота генерируемого звука составляет 40 кГц. [14]
Эти мотыльки имеют тимпанальные уши, чувствительные к ультразвуку. Тимпанальные органы состоят из хордотонального органа, обернутого в эпителиальную ткань трахеи . Барабанная полость представляет собой тонкий кусочек прозрачной ткани, который вибрирует в ответ на ультразвуковой звук. [17] Тимпанальный орган настроен на звуки, которые издают летучие мыши. Кроме того, этот вид слуха менее распространен в районах, свободных от летучих мышей. Это говорит о том, что уши этих мотыльков эволюционировали, чтобы отгонять насекомоядных, включая летучих мышей, которые издают ультразвуковые звуки. [14]
Обоняние в первую очередь рассматривается как ключевой фактор у самцов. Это связано с тем, что самцы должны уметь отличать женские феромоны своего вида от феромонов других подобных видов. Рецепторы запахов у самцов состоят из обонятельных сенсилл. [18] Эти сенсиллы представляют собой небольшие сенсорные органы, которые могут выступать или лежать под кутикулой моли. У адзуки-боболотницы они особенно чувствительны к феромонам. [19]
Диапауза рассматривается как задержка развития животных из-за множества факторов окружающей среды. Известно, что O. scapulalis участвует в этом поведении. Личинки этого вида диапаузируют в течение всей зимы в верхней части стебля своего растения-хозяина. Основным растением-хозяином моли, в котором они диапаузируют, является полынь, хотя они также встречаются в стеблях кукурузы и хмеля. Причина предпочтения места диапаузы заключается в идентичности паразитоидов, обнаруженных в обоих. Их распространенность различается между кукурузой и полынью, что приводит к разным преимуществам во время диапаузы. [20]
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка )