Остракодерм
Остракодермы ( букв. « панцирные» или «панцирные » ) — бронированные бесчелюстные рыбы палеозойской эры . Сегодня этот термин нечасто встречается в классификациях, поскольку он парафилетический (исключая челюстных рыб ) (может быть также полифилетическим, если анаспидовые ближе к круглоротым ) и, таким образом, не соответствует одной эволюционной линии. [1] Однако этот термин по-прежнему используется как неформальный способ свободного объединения бронированных бесчелюстных рыб.
Новшеством остракодермов было использование жабр не для питания, а исключительно для дыхания . Более ранние хордовые с предшественниками жабр использовали их как для дыхания, так и для питания. [2] Остракодермы имели отдельные жаберные мешки вдоль боков головы, которые были постоянно открыты без защитной крышечки . В отличие от беспозвоночных , которые используют ресничное движение для перемещения пищи, остракодермы использовали свою мускулистую глотку для создания всасывания, которое втягивало мелкую и медленно движущуюся добычу в их рот.
Швейцарский анатом Луи Агассис получил несколько окаменелостей костистых панцирных рыб из Шотландии в 1830-х годах. У него возникли трудности с их классификацией, поскольку они не были похожи ни на одно живое существо. Сначала он сравнил их с современными панцирными рыбами, такими как сом и осетр , но позже понял, что у них нет подвижных челюстей. Поэтому в 1844 году он классифицировал их как новую группу, названную «остракодермами», что означает «покрытые панцирем» (от греч. ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ). [3]
Головы остракодермов покрыты костным щитом. Они являются одними из самых ранних существ с костными головами. Микроскопические слои этого щита кажутся эволюционным биологам «состоящими из маленьких зубоподобных структур». [4] Нил Шубин пишет: «Разрежьте кость черепа [остракодерма]… рассмотрите ее под микроскопом и… вы обнаружите практически ту же структуру, что и в наших зубах. Есть слой эмали и даже слой пульпы. Весь щит состоит из тысяч маленьких зубов, сросшихся вместе. Этот костный череп — один из самых ранних в палеонтологической летописи — полностью состоит из маленьких зубов. Зубы изначально возникли, чтобы кусать существ (см. Конодонты ); позже версия зубов стала использоваться новым способом для их защиты». [4]
Остракодермы существовали в двух основных группах: более примитивные гетеростраки и цефаласпиды . Цефаласпиды были более продвинутыми, чем гетеростраки, в том, что у них были боковые стабилизаторы для лучшего контроля над плаванием.
Долгое время предполагалось, что птераспидоморфы и телодонты были единственными остракодермами с парными ноздрями, в то время как другие группы имеют только одну срединную ноздрю. С тех пор было обнаружено, что даже если у галеаспидансов есть только одно внешнее отверстие, у них есть два внутренних носовых органа. [5] [6]
После появления челюстных рыб (плакодермы, аканты, акулы и т. д.) около 420 миллионов лет назад большинство видов остракодерм пришло в упадок, и последние остракодермы вымерли в конце девонского периода . Более поздние исследования показывают, что рыбы с челюстями имели гораздо меньшее отношение к вымиранию остракодерм, чем предполагалось ранее, поскольку они сосуществовали без заметного упадка в течение примерно 30 миллионов лет. [7]
Подкласс Ostracodermi был помещен в отдел Agnatha вместе с существующим подклассом Cyclostomata , который включает миног и миксин .
Основные группы
| Основные группы остракодермов | |||
|---|---|---|---|
| Группа | Сорт | Изображение | Описание |
| Цефаласпидо- морфи | Cephalaspidomorphi или цефаласпиды («головные щиты»), как и большинство современных рыб, были очень хорошо бронированы. Особенно хорошо был развит головной щит, защищавший голову, жабры и переднюю часть внутренностей. Тело у большинства форм также было хорошо бронировано. Головной щит имел ряд бороздок по всей поверхности, образуя обширный орган боковой линии . Глаза были довольно маленькими и располагались наверху головы. Челюсти как таковой не было. Ротовое отверстие было окружено небольшими пластинками, делающими губы гибкими, но без какой-либо способности кусать. [8] Большинство биологов считают этот таксон вымершим, но это название иногда используется в классификации миног, потому что когда-то считалось, что миноги связаны с цефаласпидами. Если включить миног, то они расширят известный ареал группы от силурийского и девонского периодов до наших дней. | ||
| † Галеаспида (вымершие) |  | Galeaspida («шлемо-щиты») имеют массивный костный щит на голове. Galeaspida обитали в мелководных, пресноводных и морских условиях во времена силура и девона (430–370 миллионов лет назад) на территории нынешнего Южного Китая, Тибета и Вьетнама. Внешне их морфология больше похожа на морфологию Heterostraci , чем Osteostraci , а один вид, Tujiaaspis vividus , имел парные плавники. [9] Galeaspida считаются более тесно связанными с Osteostraci, основываясь на большем сходстве морфологии мозговой коробки . | |
| † Pituriaspida (вымершие) |  | Pituriaspida (' pituri -shields') — небольшая группа вымерших бронированных бесчелюстных рыб с огромными носоподобными рострумами , которые обитали в морской дельтовой среде Среднедевонской Австралии (около 390 млн лет назад). Они известны только по двум видам, Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica, найденным в единственном песчаниковом местоположении в бассейне Джорджина , в Западном Квинсленде, Австралия . | |
| † Остеостраки (вымершие) | | Остеостраки («костные ракушки») жили на территории современной Северной Америки, Европы и России со среднего силура до позднего девона . С точки зрения анатомии остеостраки, особенно девонские виды, были одними из самых продвинутых из всех известных бесчелюстных. Это связано с развитием парных плавников и сложной черепной анатомией. Остеостраки были больше похожи на миног, чем на челюстных позвоночных, поскольку имели две пары полукружных каналов во внутреннем ухе, в отличие от трех пар, обнаруженных во внутреннем ухе челюстных позвоночных. Считается, что они являются сестринской группой питуриаспид. Вместе эти два таксона бесчелюстных позвоночных являются сестринской группой челюстноротых. Эту гипотезу поддерживают несколько синапоморфий, например, наличие: склеротических косточек, парных грудных плавников, дермального скелета с тремя слоями (базальный слой изопедина, средний слой губчатой кости и поверхностный слой дентина) и перихондральной кости. [10] | |
| Другие группы | Другие группы | ||
| † Pteraspido- morphi (вымершие) |  | † Pteraspidomorphi («формы с щитовидными крыльями») имеют обширную защиту головы. Многие имели гипоцеркальные хвосты, чтобы создавать подъемную силу для облегчения передвижения по воде для их бронированных тел, которые были покрыты дермальной костью. У них также были сосущие ротовые части, и некоторые виды могли жить в пресной воде. Таксон содержит подгруппы Heterostraci , Astraspida , Arandaspida . | |
| † Thelodonti (вымершие) |  | Thelodonti («слабозубые») — это группа небольших вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо крупных пластин брони. Существует много споров о том, представляет ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды [11] ), монофилетическую группировку или разрозненные стволовые группы по отношению к основным линиям бесчелюстных и челюстных рыб . Телодонты объединены обладанием « чешуей телодонта ». Этот определяющий признак не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог эволюционировать независимо у разных групп . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют собой полифилетическую группу, [12] хотя по этому вопросу нет твердого согласия; если они монофилетичны, нет твердых доказательств того, каким было их предковое состояние. [13] : 206 Телодонты были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь в основном покрытием из характерных мелких колючих чешуек. Эти чешуйки легко рассеивались после смерти; их небольшой размер и упругость делают их наиболее распространенными ископаемыми позвоночными своего времени. [14] [15] Рыбы жили как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись в ордовике и погибнув во время франско-фаменского вымирания позднего девона . Они были преимущественно донные обитатели, питающиеся осадками, хотя есть свидетельства, позволяющие предположить, что некоторые виды перебрались в толщу воды, чтобы стать свободноплавающими организмами. | |
| † Анаспиды (вымершие) |  | Anaspida («безщитовые») — вымершая группа примитивных бесчелюстных позвоночных, живших в силурийском и девонском периодах. [16] Анаспиды были небольшими морскими бесчелюстными, у которых отсутствовали тяжелый костный щит и парные плавники, но был поразительный высоко гипоцеркальный хвост. Они впервые появились в раннем силуре и процветали до позднедевонского вымирания , [17] когда большинство видов, за исключением миног , вымерли из-за экологических потрясений того времени. | |
Смотрите также
Ссылки
- ^ Бентон, Майкл (2009) Палеонтология позвоночных, выпуск 3, стр. 44, John Wiley & Sons. ISBN 9781405144490 .
- ^ Уокер; Лием (1994). Функциональная анатомия позвоночных. Эволюционная перспектива (2-е изд.). Sanders College Publishing. ISBN 0-03-096846-1.
«В глоточных карманах протохордовых нет жабр, как у рыб; скорее [глоточные] щели протохордовых являются частью их механизма питания». - стр. 32 «Вода втягивается в глотку... Стенка глотки пронизана множеством вертикально удлиненных глоточных щелей... Клетки в эндостиле дна глотки выделяют слизь, которая захватывает мельчайшие частицы пищи». - стр. 35 «Лантенок также получает кислород и выделяет углекислый газ из воды, протекающей через глотку, даже несмотря на отсутствие жабр». - стр. 35
- ^ Мейси, Джон Г. (1996). Discovering Fossil Fishes (иллюстрированное издание). Нью-Йорк: Henry Holt & Company. стр. 37. ISBN 9780805043662.
- ^ ab Шубин, Нил (2009). Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5 миллиарда лет истории человеческого тела (переиздание). Нью-Йорк: Pantheon Books. стр. 85–86. ISBN 9780307277459.
- ^ "Ископаемые рыбы показывают, как эволюционировали челюсти - Planet Earth Online". Архивировано из оригинала 2012-07-03 . Получено 2014-04-11 .
- ^ "GEOL 331 Палеонтология беспозвоночных". Архивировано из оригинала 2016-10-20 . Получено 11-04-2014 .
- ^ Конструкция челюсти позвоночного зафиксировалась рано
- ^ Моралес, Эдвин Х. Колберт, Майкл (1991). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (4-е изд.). Нью-Йорк: Wiley-Liss. ISBN 978-0-471-85074-8.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мертвая рыба вдохнула новую жизнь в эволюционное происхождение плавников и конечностей
- ^ Сэнсом, RS (2009). «Филогения, классификация и полярность признаков Osteostraci (Vertebrata)». Журнал систематической палеонтологии . 7 : 95–115. doi :10.1017/S1477201908002551. S2CID 85924210.
- ^ Тернер, С.; Тарлинг, Д. Х. (1982). «Распределение телодонтов и других бесчелюстных как тесты континентальных реконструкций нижнего палеозоя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 39 (3–4): 295–311. Bibcode :1982PPP....39..295T. doi :10.1016/0031-0182(82)90027-X.
- ^ Сарджент, Уильям Энтони С.; Л. Б. Холстед (1995). Ископаемые позвоночные и эволюция научных концепций: труды в память о Беверли Холстед. ISBN 978-2-88124-996-9.
- ^ Донохью, П. К., Форей П. Л. и Олдридж Р. Дж. (2000). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 191–251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID 10881388. S2CID 22803015.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Тернер, С. (1999). «Ранние силурийские и ранние девонские телодонтовые комплексы и их возможное экологическое значение». В AJ Boucot; J. Lawson (ред.). Палеосообщества, Международная геологическая корреляционная программа 53, Проект «Экостратиграфия», Заключительный отчет . Cambridge University Press . С. 42–78.
- ↑ Ранний и средний силур. См. Kazlev, MA, White, T. (6 марта 2001 г.). "Thelodonti". Palaeos.com . Архивировано из оригинала 28 октября 2007 г. Получено 30 октября 2007 г.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Альберг, Пер Эрик (2001). Основные события в ранней эволюции позвоночных: палеонтология, филогения, генетика и развитие. Вашингтон, округ Колумбия: Тейлор и Фрэнсис. стр. 188. ISBN 0-415-23370-4.
- ^ Холл, Брайан Кит; Ханкен, Джеймс (1993). Череп. Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 131. ISBN 0-226-31568-1.
