Оссинодус
| Оссинодус Временной диапазон: Ранний карбон , | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Клад : | Саркоптеригии |
| Клад : | Тетраподоморфа |
| Семья: | † Ваточники |
| Род: | † Оссинод Уоррен и Тернер, 2004 г. |
| Типовой вид | |
| Оссинодус пуэри Уоррен и Тернер, 2004 | |
Ossinodus — вымерший род стволовых тетрапод . Ископаемые останки были найдены в формации Дукабрук в Квинсленде , Австралия, датируемые средним визейским ярусом раннего карбона ( миссисипский ярус ). [1] Первоначально он был отнесен к семейству Whatcheeriidae , но отсутствие межвисочной кости , как предполагалось в недавней реконструкции черепа на основе фрагментарного материала, может доказать, что он был стволовым из всех whatcheeriidae. [2]
Самая древняя известная патологическая кость стегоцефала , сломанная правая лучевая кость, была отнесена к Ossinodus . [3]
История и открытия
Ossinodus — один из первых крупных стегоцефалов, обнаруженных в период, известный как Romer's Gap . [4] В 1996 году первоначальный осмотр остатков и материалов выдвинул предположение о трех возможных типах четвероногих. Первоначально предчелюстная кость с бивнем была отнесена к colosteid , затем подвздошная кость с постилиакальным отростком связала ее с anthracosaur или, возможно, temnospondyl . [2] Описанные Тернером и Уорреном, все кости Ossinodus были обнаружены вместе в одном месте, различаясь по размеру. Найденные останки считались принадлежащими к одной группе O. pueri из-за общей орнаментации на дермальных черепных костях. [3] Образцы были найдены в бассейне Драммонд в Квинсленде, Австралия, на участке Middle Paddock формации Дакабрук. [2]
Возраст участка Мидл-Пэддок оценивается примерно в 333 миллиона лет. Он является репрезентативным для «мелководной флювиальной или озерной среды», которая представляет собой большой водоем с осадочными отложениями, состоящими из щелей, глин и карбонатов. [5] Останки четвероногих, найденные здесь, датируются поздним визеем ( ранним карбоновым периодом ), ближе к концу Ромерс-Гэпа — пробела в летописи окаменелостей четвероногих. Раскопки начались в 1996 году и закончились в 2004 году, завершившись обширной коллекцией разрозненных костей, а также половиной черепа. [2] Останки, найденные в этот период времени, имеют важное значение для предположения, что наземные четвероногие сначала населяли Гондвану , а не были мелкими европейскими формами. [5]
По словам Уоррена, на месте было собрано не менее пяти экземпляров, разных размеров. Разнообразие размеров указывало на то, что коллекция состояла как из взрослых, так и из молодых особей. [2]
Описание
Ossinodus сопоставимы по массе с современными китайскими гигантскими саламандрами . По сравнению со многими другими четвероногими животными позднего девона , было подсчитано, что они были 1–2 метра в длину. [3] Зубы и среда обитания предполагают, что Ossinodus были рыбоядными, учитывая среду обитания и форму зубов.
Череп
Черепа Ossinodus широкие и сильно орнаментированы. Орнаментация включает глубокие ямки и гребни по всему черепу, на теменных костях вокруг приподнятого теменного отверстия, а также на челюсти. Ямки, обнаруженные на верхней и нижней челюстях, меньше и тоньше, чем те, что обнаружены на черепной пластине. Ossinodus отличаются от родственных таксонов Pederpes и Whatcheeria, поскольку их ямки больше, чем ямки у Pederpes , а у Whatcheeriidae в основном отсутствуют дермальные ямки. [1]
На внешней поверхности черепа нет видимых внешних сенсорных борозд. Но при более близком рассмотрении сенсорный канал заключен в квадратноскуловой кости и виден только сзади вдоль внутренней поверхности. [1] Хоана видна на передней внутренней поверхности верхней челюсти. [1] Орбиты маленькие и расположены спереди. Ноздри расположены довольно низко на боковой стороне черепа. [2]
Наличие удлиненного супратемпорально-посттеменного контакта сыграло свою роль в исключении антракозавра как возможности. Как и у других четвероногих, табличные кости Ossinodus слегка выступают назад и также довольно короткие. Швы между таблично-надглазничной областью и чешуйчатой костью предполагают некоторую подвижность задней щеки. [1]
Зубы
Ossinodus имеет около 34 зубов вдоль верхней челюсти, а также внутренний ряд зубов, обнаруженных на небной кости, сошнике и эктоптеригоиде. [2] [1] Верхнечелюстные клыки являются самыми большими зубами у Ossinodus. Зубы имеют дистально-килевидную форму в форме головки копья и содержат бороздки, указывающие на складки дентина. [1] Из сломанного зуба зуб был полиплокодонтным - без полости пульпы с "ортодентином", сложенным просто и нерегулярно до первой степени. [6] Зубы Ossinodus также характеризуются темным дентином вдоль первой складки. [1]
Посткраниальный скелет
Большая часть посткраниального скелета, за исключением невральных дуг, по размеру меньше черепа.
Некоторые посткраниальные скелетные элементы, такие как межключица , клеитрум и скапулокоракоид, напоминают те, что встречаются у родов Whatcheeriidae. Кладистически это объединяет Ossinodus с Whatcheeria и Pederpes . Ключица и межключица также украшены глубокими ямками, тем же самым видом орнамента, который украшает дермальные черепные кости. Подобно Ichthyostega и другим четвероногим, их невральные отростки «квадратные дорсально» с передними и задними краями боковых сторон интерцентрума, закрученными наружу, и увеличенным плевроцентрумом. [1] [2] Их невральные отростки стоят вертикально, а презигапофиз короче их постзигапофиза. [1]
Как и у большинства примитивных стегоцефалов, отводящие лопасти бедренной кости выступают дистально, с бороздкой, отделяющей ее от головки бедренной кости. Длина и толщина зависят от размера существа. Их большеберцовые кости широкие, плоские и менее узкие. [1] Плечевая кость покрыта многочисленными асимметричными ямками. [7]
Самая известная кость Ossinodus — сломанная лучевая кость. Вдоль края разгибательной и сгибательной поверхностей имеются выступающие гребни, которые встречаются у ранних четвероногих. Аналогично у Acanthostega, Pederpes и Ichthyostega лучевые кости короче по длине и менее сужены. [1]
Орнаментация и ямки, обнаруженные на костях образцов, являются местами прикрепления отдельных мышц. [7]
Палеобиология
Палеопатология
Существует сломанная правая радиусная кость конкретного образца, которая проливает свет на раннюю адаптацию четвероногих. Сломанный радиус, найденный среди останков Ossinodus в Австралии, предполагает, что они, должно быть, проводили значительную часть своего времени на суше. С помощью анализа конечных сил, количество силы, необходимое для получения повреждения, обнаруженного на кости, возможно только при падении с определенной высоты. Неясно, были ли Ossinodus в основном водными или наземными, но можно с уверенностью сказать, что они проводили время как в воде, так и на суше. [7]
Окостенение вдоль точки перелома является одним из самых ранних признаков заживления кости у ранних четвероногих. [8] Процесс заживления привел к образованию мозоли около проксимального конца. [9]
Место обитания
Известно, что ранние четвероногие проводили большую часть времени в воде, часто высовывая только голову. [10] Однако анализ с помощью КТ показывает, что «ось трабекулярного выравнивания» [7] на сломанной лучевой кости лежит почти параллельно длинной оси кости, что говорит о том, что лучевая кость постоянно перестраивалась в ответ на поддержку тяжелой нагрузки. Единственным возможным способом для лучевой кости находиться под постоянным напряжением было бы то, если бы существо проводило значительное количество времени на суше. [7] Есть два образца, задние конечности которых предполагают водное передвижение, поэтому Ossinodus может представлять собой ключевой переходный вид. Обнаруженная небольшая бедренная кость Ossinodus , предположительно принадлежавшая молодой особи, и в сравнении с бедренной костью из Хортон-Блаффа предполагает, что более молодые образцы были более водными, чем более старые. [11]
В дополнение к сломанному радиусу, синапоморфия закрытого сенсорного канала также указывает на то, что четвероногие отходят от водных восприятий. Эти события имеют важное значение для понимания перехода из воды на сушу.
Палеосреда
Участок Мидл-Пэддок, где были собраны образцы Ossinodus , организован как «проградационная дельтовая система » [1], что означает, что существует верхний слой с осадочными структурами, демонстрирующими циклические поймы, охватывающие речную среду. [1] Нижний слой содержит чередующиеся слои алеврита , песчаника и известняка , подвергшегося воздействию волн . [1]
На месте раскопок были обнаружены также различные водные окаменелости, что еще раз подтверждает, что этот ранний четвероногий сосуществовал с водными видами. Водная фауна, обнаруженная на месте раскопок, включает двоякодышащих рыб и акул.
Классификация
Ближайшими родственниками Ossinodus являются Whatcheeria и Pederpes . Это родство определяется сходством в посткраниальных скелетных синапоморфиях. Однако Ossinodus отделяет себя от них на основе разницы в размерах костей черепа и конечностей. Несмотря на схожесть скелетных особенностей, взрослый Ossinodus обычно был крупнее, чем полностью зрелый Whatcheeria или Pederpes .
Череп Ossinodus шире, неглубокий и более вытянутый, чем черепа Whatcheeria , поскольку черепа Whatcheeria имеют большую глубину из-за скуловой выемки. [2] Орнаментация, украшающая дермальные черепные и скелетные кости, более заметна и занимает большую поверхность у Ossinodus, чем у двух других таксонов. [1]
Существует сильная поддержка объединения Ossinodus с Whatcheeria и Pederpes , поскольку были созданы филогенетические деревья, которые последовательно помещают их в трихотомию . Ведутся споры о том, является ли Ossinodus сестринским таксоном для Whatcheeria и Pederpes или Ossinodus , возможно, является основой двух других таксонов. [1] Основываясь на описаниях, предоставленных Уорреном и Тернером, Ossinodus демонстрирует более примитивные черты, чем Whatcheeria и Pederpes, и, таким образом, может быть сестринским таксоном, более древним, чем последние два.
Ссылки
- ^ abcdefghijklmnopq Уоррен, А.; Тернер, С. (2004). «Первый стволовой тетрапод из нижнего карбона Гондваны». Палеонтология . 47 (1): 151– 184. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00353.x .
- ^ abcdefghi Warren, A (2007). «Новые данные об Ossinodus pueri , стволовом тетраподе из раннего карбона Австралии». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (4): 850– 862. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[850:ndoopa]2.0.co;2.
- ^ abc Bishop, Peter J.; Walmsley, Christopher W.; Phillips, Matthew J.; Quayle, Michelle R.; Boisvert, Catherine A.; McHenry, Colin R. (2015). «Древнейшая патология в кости четвероногого проливает свет на происхождение наземных позвоночных». PLOS ONE . 10 (5): e0125723. doi : 10.1371/journal.pone.0125723 . PMC 4418741. PMID 25938463 .
- ^ Clack, Jennifer A. (март 2006 г.). «Появление ранних четвероногих». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 232 ( 2–4 ): 167–189 . doi :10.1016/j.palaeo.2005.07.019. ISSN 0031-0182.
- ^ ab Clack, Jennifer AA (2012). Gaining Ground, второе издание . Indiana University Press. ISBN 978-1-280-77261-0. OCLC 817090440.
- ^ Шульце, Ганс-Питер (1970). Складчатые зубы и монофилетическое происхождение четвероногих . Американский музей естественной истории. OCLC 248133835.
- ^ abcde Бишоп, Питер Дж. (2014-01-14). «Плечевая кость Ossinodus pueri, стволового тетрапода из карбона Гондваны, и ранняя эволюция передней конечности тетрапода». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 38 (2): 209– 238. doi : 10.1080/03115518.2014.861320. ISSN 0311-5518. S2CID 83738964.
- ^ Хербст, Ева С.; Доуб, Майкл; Смитсон, Тимоти Р.; Клэк, Дженнифер А.; Хатчинсон, Джон Р. (сентябрь 2019 г.). «Костные поражения у ранних четвероногих и эволюция восстановления минерализованных тканей». Палеобиология . 45 (4): 676– 697. doi : 10.1017/pab.2019.31 . ISSN 0094-8373.
- ^ Уоррен, Энн; Пташник, Рон (январь 2002 г.). «Самая ранняя сломанная кость четвероногого». Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 26 (4): 459– 463. doi : 10.1080/03115510208619536. ISSN 0311-5518. S2CID 129371606.
- ^ AHLBERG, Per E. (2018-10-19). «Следуйте по следам и помните о пробелах: новый взгляд на происхождение четвероногих». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 109 ( 1– 2): 115– 137. doi : 10.1017/s1755691018000695 . ISSN 1755-6910.
- ^ Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (2015-04-27). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия „провала Ромера“». PLOS ONE . 10 (4): e0125446. doi : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203. PMC 4411152. PMID 25915639 .
