Альфанудивирус ориринокеротис | |
---|---|
Частица вируса Oryctes rhinoceros nudivirus, показывающая капсид, окруженный толстой оболочкой (масштабная линейка = 50 нм) | |
Классификация вирусов | |
(без рейтинга): | Вирус |
Сорт: | Налдавирицеты |
Заказ: | Лефавирусы |
Семья: | Нудивирусы |
Род: | Альфанудивирус |
Разновидность: | Альфанудивирус ориринокеротис |
Вирус участника | |
вирус носорога Oryctes nudivirus | |
Синонимы | |
|
Oryctes rhinoceros nudivirus (OrNV) является представителем вида Alphanudivirus oryrhinocerotis в семействе Nudiviridae . Он вызывает смертельные инфекции у личинок и взрослых особей кокосового жука-носорога ( Oryctes rhinoceros ), серьезного вредителя кокосовых и масличных пальм в тропической Азии и Тихом океане. Вирус был обнаружен Алоисом Хугером в 1963 году во время поиска заболеваний O. rhinoceros в Малайзии. [1] Было показано, что он является эффективным биологическим средством борьбы с этим вредителем-жуком.
Нудивирус носорога Oryctes развивается в ядрах инфицированных клеток, где стержневидные капсиды собираются до размера 180 x 65 нм. Как и у других нудивирусов, капсиды имеют характерный нитевидный хвост. Они приобретают оболочку, и конечные вирусные частицы имеют размер 220 x 120 нм. [2]
Oryctes rhinoceros nudivirus — это двухцепочечный ДНК-вирус с большой кольцевой молекулой ДНК. У изолята Ma07 (репрезентативного) образца 127 615 пар оснований и 139 открытых рамок считывания. [3] [4] Среди прочего, гены связаны с репликацией ДНК и структурой вируса. [2]
Вирус передается перорально у личинок и взрослых особей O. rhinoceros . У личинок O. rhinoceros вирус размножается в основном в жировом теле. В результате жировое тело распадается, и инфицированные личинки имеют прозрачный вид. У взрослых жуков O. rhinoceros вирус поражает в основном клетки средней кишки. Клетки средней кишки, убитые вирусом, выбрасываются в просвет кишечника. Кишечник заполняется вирусными частицами, и инфицированные взрослые жуки выделяют вирус, эффективно передавая его в популяции O. rhinoceros . [5] Передача вируса важна для его сохранения в популяции жуков, поскольку он не сохраняется долго вне своего хозяина-жука. [6]
Инфицированные личинки третьей стадии обычно умирают примерно через 3 недели, 1-я и 2-я стадии раньше. Однако вирусные инфекции не передаются на стадию куколки, и взрослые жуки, выходящие из куколок, всегда неинфицированы. Они приобретают инфекции через контакт с инфицированными личинками или взрослыми жуками в местах размножения или во время спаривания и питания на кокосовых пальмах. Вирусные инфекции сокращают продолжительность жизни и плодовитость взрослых жуков. Инфицированные самки прекращают откладывать яйца, и передача через стадию яиц отсутствует. [6] [7] [8]
Алоис Хугер описал вирус как похожий на вирусы из семейства Baculoviridae , но лишенный белковых кристаллов, которые окружают и защищают частицы бакуловируса. [1] [5] Он назвал его Rhabdionvirus oryctes , однако впоследствии он стал в основном известен как вирус носорога Oryctes (OrV). Геномный анализ в 2007 году выявил сходство с другим неназначенным и неокклюдированным бакуловирусом, вирусом Heliothis zea 1, но значительные различия с другими бакуловирусами. Поэтому для обоих вирусов в пределах Baculoviridae был предложен новый род Nudivirus . [9]
Дальнейшие исследования вируса носорога Oryctes rhinoceros nudivirus и других неокклюдированных бакуловирусов привели к выводу, что они существенно отличаются от других членов семейства Baculoviridae . Поэтому в 2012/2013 годах было предложено создать новое семейство, Nudiviridae , с несколькими новыми родами, заменяющими род Nudivirus . [10] [2] Вид Oryctes rhinoceros nudivirus считался типовым видом (теперь называемым «примером») для первого рода, рода Alphanudivirus , и для нового семейства. [2] С момента введения биномиальной системы в таксономии вирусов вид Alphanudivirus oryrhinocerotis признается вместе с принадлежащим этому виду вирусом носорога Oryctes rhinoceros nudivirus. [4]
Было обнаружено, что вирус Oryctes rhinoceros nudivirus естественным образом присутствует в Малайзии, Индонезии, на Филиппинах и в Индии. Он, по-видимому, широко распространен в тропических частях Азии, то есть в естественном ареале распространения его хозяина, кокосового жука-носорога. [5] [11] Однако он отсутствовал на островах Тихого океана, куда вторгся O. rhinoceros , и на островах Мальдив. [11] [12] [13] Выбросы вируса на острова, свободные от вируса, привели к значительному сокращению популяции жука. [14] [11] [13]
Вирус поражает в основном популяцию взрослых особей O. rhinoceros , легко распространяясь среди взрослых жуков и сокращая их продолжительность жизни и плодовитость. В Самоа и на Мальдивах, куда был завезен вирус, уровень инфицирования среди взрослых жуков обычно составлял от 30 до 40% после его завоза, тогда как вирус был обнаружен только в 10% или менее мест размножения личинок. [13] [15] В странах, где вирус присутствует естественным образом (Филиппины, Индонезия), частота вирусных инфекций среди взрослых жуков также обычно выше, чем количество мест размножения, содержащих вирус. [16] [17] [13]
Сравнение популяций O.rhinoceros до и после появления вируса на Мальдивах, а также популяций на Филиппинах и в Индонезии с разным уровнем распространенности вируса показало, что средняя продолжительность жизни взрослых жуков сократилась менее чем на половину в популяциях с высоким уровнем вирусных инфекций. [13] Это хорошо соответствует уменьшению повреждений пальм после появления вируса. Это уменьшение повреждений пальм было хорошо задокументировано в Самоа, Американском Самоа, Тонга и Фиджи. [14] [11]
Повреждение пальм зависит от плотности пальм, так как одинаковое количество взрослых особей O. rhinoceros на гектар нанесет меньший ущерб в районах с высокой плотностью пальм по сравнению с районами с низкой плотностью пальм. Для точного сравнения воздействия вируса на популяцию O. rhinoceros необходимо учитывать плотность пальм и преобразовывать повреждение пальм в оценку количества кормящихся взрослых особей O. rhinoceros на гектар. [18] [13] На Мальдивах такое преобразование показало, что введение вируса часто снижало количество взрослых особей O. rhinoceros, нападающих на кокосовые пальмы, до менее чем одной четверти от уровня до выпуска. [18]
Имеются данные о том, что некоторые популяции O. rhinoceros выработали устойчивость к Oryctes rhinoceros nudivirus. Это отражается в естественном низком уровне вирусных инфекций в некоторых популяциях (например, Южный Сулавеси и Ява в Индонезии) в сочетании с высоким уровнем повреждения пальм [19] [13] , а также в высокой устойчивости к искусственным вирусным прививкам в инвазивной популяции O. rhinoceros на Гуаме. На Гуаме было обнаружено, что устойчивая популяция принадлежит к определенному гаплотипу (гаплотип G) O. rhinoceros , который также присутствует в Индонезии, Филиппинах, Палау, Папуа-Новой Гвинее и на Соломоновых островах. [20]
В то же время в лабораторных экспериментах было показано, что личинки и взрослые особи O. rhinoceros имеют разную чувствительность к разным штаммам вируса. [21] [19] Выбросы вируса с разными штаммами на Мальдивах подтвердили эти лабораторные результаты. [18] Таким образом, устойчивость к вирусу, по-видимому, является комбинацией общей нечувствительности к вирусным инокуляциям и различий в вирулентности разных штаммов вируса.
Это также подтверждалось выбросами вируса на кокосовых плантациях в Центральной Яве, Индонезия. На Яве популяция O. rhinoceros изначально считалась свободной от вируса, [11] но позже было обнаружено, что у нее крайне низкий уровень естественных вирусных инфекций, что предполагает устойчивость к вирусу. [19] В 1976 и 1977 годах взрослые жуки O. rhinoceros, инфицированные штаммом вируса с Суматры, были выпущены в 8 местах на Яве, в то время как 4 близлежащих места были оставлены необработанными для сравнения. Через три года после выпуска повреждение пальм на обработанных участках снизилось с 67,5% до 20,8%, выраженное в % поврежденных листьев. На необработанных участках повреждение существенно не изменилось (69,4% до и 76,5% после выпуска). Повторное обследование обработанных и необработанных территорий в 1987 году, спустя 10 лет после выброса вируса, по-прежнему показало низкий уровень поражения на обработанных территориях (17,1%) и некоторое снижение на необработанных территориях (41,8%). [22]
Хотя было показано, что вирус Oryctes rhinoceros nudivirus способен эффективно подавлять популяции O. rhinoceros , вспышки этого жука все еще могут развиваться во время пересадки кокосовых пальм или масличных пальм, даже при наличии вируса. В таких условиях становится доступно много мест размножения, и передача вируса часто прерывается. Передача вируса происходит, когда инфицированные взрослые жуки вступают в контакт со здоровыми личинками и взрослыми особями в местах размножения, за исключением контакта между взрослыми особями на пальмах. [8]
Во время пересадки, когда становится доступно много мест для размножения, контакт между взрослыми особями и личинками сокращается, поскольку многие потенциальные места для размножения еще не заняты. В таких условиях целесообразно скрыть гниющие стволы кокосовых или масличных пальм, посадив вокруг них покровные культуры. Покровные культуры не только скрывают гниющие стволы пальм от жука, но и оказывают отпугивающее действие на O. rhinoceros . [23] Кроме того, распространению вируса можно способствовать, оставив несколько мертвых кокосовых пальм на пересаженной территории. Мертвые кокосовые пальмы являются наиболее предпочтительными местами размножения, в мертвых пальмах происходит частый контакт между взрослыми жуками и личинками, и они являются горячими точками для передачи вируса. [16] [24] [13] Как указывалось выше, другие факторы, такие как плотность пальм или устойчивость к вирусу, также могут влиять на экологию вируса.