Scilloideae

Scilloideae
Пролеска двулистная
Научная классификация
Королевство:	Плантае
Клад :	Трахеофиты
Клад :	Покрытосеменные
Клад :	Однодольные
Заказ:	Аспарагалы
Семья:	Спаржевые
Подсемейство:	Scilloideae Бернетта [1]
Генера
См. текст
Синонимы [2]
Hyacinthaceae Batsch ex Bork. Scilleae

Scilloideae (названо в честь рода Scilla , «морской лук») — подсемейство луковичных растений в семействе Asparagaceae . Scilloideae иногда рассматривается как отдельное семейство Hyacinthaceae , названное в честь рода Hyacinthus . Scilloideae или Hyacinthaceae включают в себя многие знакомые садовые растения , такие как Hyacinthus (гиацинты), Hyacinthoides (колокольчики), Muscari (виноградные гиацинты) и Scilla и Puschkinia (морские луковицы или сциллы). Некоторые из них важны как срезанные цветы .

Scilloideae распространены в основном в средиземноморском климате , включая Южную Африку , Центральную Азию и Южную Америку . Их цветки имеют шесть листочков околоцветника и шесть тычинок с верхней завязью , что ранее помещало их в семейство лилейных (Liliaceae), а их листья мясистые, слизистые и расположены в прикорневой розетке .

Scilloideae, как и большинство лилейных однодольных , когда-то были помещены в очень широко определенное семейство лилейных (Liliaceae). Подсемейство признано в современных системах классификации, таких как система APG III 2009 года. Оно также рассматривается как отдельное семейство Hyacinthaceae, как это делают многие исследователи и как это было в более ранних системах APG. Определение границ между родами внутри Scilloideae является активной областью исследований. Количество родов широко варьируется от источника к источнику, примерно от 30 до примерно 70. Ситуация описывается как находящаяся в «состоянии изменения». ^[3]

Подсемейство содержит много популярных весеннецветущих садовых луковичных растений, таких как гиацинты ( Hyacinthus ), виноградные гиацинты ( Muscari ), колокольчики ( Hyacinthoides ) и пролески ( Scilla ). Другие представители цветут летом и осенью, включая Galtonia и Eucomis («ананасовые лилии»). Большинство из них произрастают в средиземноморских климатических зонах и соседних районах Средиземноморского бассейна и Южной Африки . Другие встречаются в Центральной Азии , на Дальнем Востоке и в Южной Америке .

Морфологически подсемейство характеризуется наличием 6 листочков околоцветника и 6 тычинок с верхней завязью , что является характеристикой, которая помещала их в более старый порядок Liliales во многих более старых системах классификации, таких как система Кронквиста , но теперь они отделены от них в порядке Asparagales . Они также были включены в семейство Liliaceae .

Корни: сократительные и слизистые.

Листья: мясистые и слизистые, расположены в прикорневой розетке, очередные и спиральные, простые, цельнокрайние, с параллельным жилкованием, при основании обертанные, без прилистников и простых волосков.

Цветки: собраны в метельчатые соцветия (в кистях, колосках и головках). Цветоносы сочлененные. Цветки обоеполые , актиноморфные , часто эффектные.

Околоцветники : шесть листочков околоцветника, разделенных на два мутовчатых, свободных или соединенных ( сросшихся ). При соединении околоцветник образует трубчатый колокольчик. Листочки околоцветника черепитчатые и лепестковидные . Венчик может быть белым, желтым, фиолетовым, синим, коричневым и даже черным (см. изображения).

Андроцей : состоит из 6 тычинок (в исключительных случаях 3, как у Albuca , например), с тычиночными нитями, свободными или приросшими к трубке, часто аппендикулярными. Пыльники прикреплены дорсификсом, а раскрытие пыльцы происходит продольными отверстиями. Пыльца монобороздчатая (имеет линейную бороздку).

Гинецей : верхняя завязь, трехплодная, сросшаяся и трехгнездная. Рыльце одно, головчатое или трехлопастное. Может содержать от одного до нескольких семязачатков в каждом гнезде . На перегородках завязей имеются нектарники .

Плод : раскрывающийся локулицидный.

Семя : Морфология семян разнообразна, от шаровидной до уплощенной, а иногда и арильной . Семенная кожура обычно содержит фитомелан (фитомеланин), одну из определяющих характеристик порядка, черный пигмент, присутствующий в семенной кожуре, создающий темную корку.

Хромосомы : Размер хромосом варьируется в широких пределах, от 1,2 до 18 мкм в длину, кариотип бимодальный или тримодальный. Базовое число хромосом также очень изменчиво (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17 и т. д.). ^{[4] [5]}

При рассмотрении в качестве подсемейства название Scilloideae происходит от родового названия типового рода Scilla и приписывается Гилберту Томасу Бернетту в 1835 году. ^[1] При рассмотрении в качестве семейства название Hyacinthaceae происходит от типового рода Hyacinthus и обычно приписывается Августу Батчу из (« ex ») публикации 1797 года Морица Боркхаузена . ^[2]

Монофилия Scilloideae хорошо подтверждается исследованиями, основанными на молекулярных данных. [ ^6] Эти исследования также подтверждают исключение Camassia , Chlorogalum и родственных родов, т.е. бывшего подсемейства Hyacinthaceae Chlorogaloideae, теперь помещенного в подсемейство Agavoideae . ^{[7] [8]}

Точное положение Scilloideae в пределах широко определяемых Asparagaceae менее ясно. Одна из возможных филогений для семи подсемейств, признанных в пределах семейства, показана ниже. ^[9]

Хотя в целом они согласны с основным разделением Asparagaceae на две клады, исследования выявили несколько иные отношения между Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae и Scilloideae. Например, Seberg et al. (2012) представляют анализы, основанные на экономии и максимальном правдоподобии. В первом случае Scilloideae являются сестринскими по отношению к Agavoideae; во втором случае они являются сестринскими по отношению к Brodiaeoideae. ^[6]

Подробные исторические отчеты о таксономических вопросах, касающихся современного подсемейства Scilloideae, были предоставлены Pfosser & Speta (1999) ^[10] и Chase et al. (2009). ^[3] Лилиоидные однодольные долгое время создавали проблемы классификации. С одной стороны, например, в системе Кронквиста 1968 года, они рассматривались как одно большое семейство ( Liliaceae sensu lato ). С другой стороны, например, в системе Дальгрена 1985 года, они были разделены между порядками и разбиты на множество часто небольших семейств. Дальгрен разделил лилиоидные однодольные в поисках монофилии , но на практике он потерпел неудачу. Его главный вклад состоял в разделении лилейных на два семейства, истинные лилейные, Liliaceae sensu stricto , и гиацинтовые (семейства, которые теперь помещены в отдельные порядки, Liliales и Asparagales ). ^{[ необходима ссылка ]}

Отделение Hyacinthaceae от Liliaceae было первоначально предложено Батчем в 1786 году. ^[11] Версия семейства Батча только внешне напоминает современную версию, но включала Hyacinthus и Lachenalia . Группа была сокращена до трибы Эндлихером в 1836 году и включала Camassia . В 1866 году Солсбери перераспределил роды на несколько семейств. ^[12] В 1870-х годах Бейкер использовал трибы для разделения Liliaceae sl ., введя Hyacintheae, Scilleae, Massonieae и Chlorogaleae. ^[13] В 1887 году Энглер разделил Liliaceae sl на две трибы, Lilieaoe и Scilleae. ^[14] В двадцатом веке Фрич предложил разделить Liliaceae sl на более мелкие, более однородные семейства. ^[15] В 1930-х годах венская школа возвысила трибы Энглера до подсемейств. ^[16] Они подвергли сомнению включение таких разных групп, как Lilioideae и Scilloideae, в одно семейство, и даже Scilloideae считалось состоящим по крайней мере из трех групп. ^[17] К 1969 году Хубер признал Scilloideae семейством Hyacinthaceae и разделил его на трибы. ^[18] Сколько триб было признано и как роды были распределены внутри этих триб, зависело от выбранных диагностических признаков. Хубер использовал семена, в то время как Шульце в 1980 году использовал пыльцу. ^[19] Морфология и хромосомный анализ были дополнены хемотаксономией из-за присутствия сердечных стероидов, таких как буфадиенолиды в Urgineoideae и карденолиды в Ornithogaloideae. Даже такие линнеевские роды, как Hyacinthus , Scilla и Ornithoglum, оказались неоднородными, а признаки, полезные в других семействах, не смогли определить удовлетворительные таксоны. ^{[ необходима цитата ]}

Современные системы классификации растений в значительной степени основаны на молекулярном филогенетическом анализе . Первоначальный молекулярный анализ Liliaceae sl был основан на системе Дальгрена, как, например, в работе Чейза и др. в 1995 году. ^[7] Когда было обнаружено, что семейства Дальгрена не являются монофилетическими , возникла тенденция создавать новые семейства из каждой идентифицированной клады , как в первой системе филогении покрытосеменных растений 1998 года, системе APG . Это поместило многие семейства и роды лилиоидных в порядок Asparagales (термин, полученный от Дальгрена, и крупнейший порядок однодольных). Одним из 29 семейств, на которые были разделены Asparagales, было Hyacinthaceae. ^[20]

При дальнейшей работе стало очевидно, что эти 29 семейств, некоторые из которых имели несколько родов, могут быть сгруппированы в более крупные клады. Система APG II 2003 года была компромиссом. Она разделила Asparagales на 14 широко определенных семейств, в то же время допуская альтернативную систему, в которой некоторые из крупных семейств могли быть заменены более мелкими. Hyacinthaceae было одним из таких необязательных более мелких семейств, которое в качестве альтернативы могло быть погружено в широко определенное Asparagaceae. ^[21]

Этот компромиссный подход был отброшен в системе APG III 2009 года, которая допускала только более широкие семейства. В статье, представляющей систему, говорится: «Территория вокруг Asparagaceae сложна с точки зрения определения границ. Хотя Asparagaceae sl неоднородны и плохо охарактеризованы, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae и даже Hyacinthaceae имеют мало или вообще не имеют отличительных черт». ^[22] В то же время Чейз и др. предоставили подсемейства для замены альтернативных узко определенных семейств APG II. Hyacinthaceae стало подсемейством Scilloideae семейства Asparagaceae. ^[3]

Многие источники приняли систему APG III; например, Всемирный контрольный список избранных семейств растений помещает такие роды, как Hyacinthus, только в широко определяемые Asparagaceae. ^[23] Другие источники предпочитают сохранять более узкие семейства APG II; например, Себерг и др. говорят, что «остается спорным вопрос, являются ли трудно распознаваемые заключенные в скобки семейства APG II худшим или лучшим выбором, чем столь же трудно распознаваемые подсемейства APG III», и в своих анализах филогении Asparagales они продолжают использовать такие семейства, как Hyacinthaceae. ^[6]

В 1990 году Пфоссер и Спета заявили, что их более ранняя классификация Hyacinthaceae на подсемейства Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae и Urgineoideae по-прежнему подтверждается продолжающимися исследованиями. (Они далее разделили подсемейства Hyacinthoideae и Ornithogaloideae на трибы.) ^[10] Частью сокращения Hyacinthaceae до подсемейства Scilloideae является то, что Чейз и др. (2009) предложили разделить его на четыре трибы, соответствующие четырем подсемействам Пфоссера и Спеты: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay и Urgineeae Rouy . ^[3] Возможная связь четырех триб представлена ​​на следующей кладограмме , ^[24] которая, однако, имеет лишь «умеренную» статистическую поддержку. ^[5]

Точные границы между родами внутри этих племен остаются спорными; ^{[10] [24] [25]} ситуация описывается как находящаяся в «состоянии изменения». ^[3]

Виды встречаются только в западной части Южной Америки. У них есть цветки с тычинками, которые соединены с лепестками, округлые семена и эмбрион такой же длины, как и семя. Основные числа хромосом n = 15, 17. Триба содержит только род Oziroë . ^[5]

С точки зрения количества видов, это самая большая триба. Ее виды распространены в Европе, Западной Азии и Африке. У них есть цветы с тремя тычинками, которые имеют уплощенные нити. Их семена уплощенные и угловатые. Основные числа хромосом варьируются от n = 2 до n = 10. ^[5] В обработке Маннинга и др. (2009) и Стивенса на веб-сайте Angiosperm Phylogeny Website триба содержит четыре рода: Albuca (около 110–140 видов), Dipcadi , Ornithogalum (около 160 видов, включая Galtonia и Neopatersonia ) и Pseudogaltonia . ^{[5] [26]} Напротив, Мартинес-Асорин и др. (2011) делят трибу на 19 родов. ^[27]

Виды в пределах этой трибы содержат буфадиенолиды и распространены в основном в Африке, на Мадагаскаре и в Средиземноморье вплоть до Индии. Семена сплющенные и крылатые, с головкой, едва прикрепленной к эндосперму . Основные числа хромосом n = 6, 7 и 10. ^[5] В зависимости от источника, триба может включать роды Bowiea , Drimia (включая Urginea ), Schizobasis (иногда включаемые в Drimia ) и Fusifilum (также иногда включаемые в Drimia ). ^[24]

По числу видов это вторая по величине триба. Ее виды имеют листья с пустулами или пятнами, округлые семена и содержат гомоизофлаваноны . Трибу в свою очередь можно разделить на три клады (подтрибы): ^[5]

• Псевдопросперо Спета

Единственный вид в роде, Pseudoprospero firmifolium , происходит из восточной части Южной Африки. Он имеет две семяпочки на плодолистик с одним семенем на гнездо и базовое число хромосом n = 9. ^[5]

• Massoniinae Bentham & Hooker f.

Вид распространен в Африке к югу от Сахары и Индии. На плодолистик приходится две или более семяпочек. Семена имеют элайосомы . Основное число хромосом составляет от 5 до 10+ (многие 20). ^[5] Подтриба содержит около 13–20 родов (в зависимости от обработки), включая Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (около 110 видов), Ledebouria (около 80 видов), Massonia (включая Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus и Veltheimia . ^[28]

• Hyacinthinae Parlatore

Виды распространены в Европе, Средиземноморье, Северной Африке и на Ближнем Востоке, а затем снова на Дальнем Востоке. На плодолистик приходится от двух до восьми семяпочек; в семенах присутствуют элайосомы; а основное число хромосом составляет от 4 до 8+. ^[5] Подтриба содержит около 14–25 родов (в зависимости от обработки), включая Bellevalia (около 50 видов), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (около 50 видов), Scilla (около 30 видов) и Prospero (около 25 видов). ^[5]

Некоторые роды, которые ранее относились к Scillioideae (как Hyacinthaceae), например, Chlorogalum и Camassia , в настоящее время отнесены к Agavoideae. ^[29]

Как исторически, так и по состоянию на март 2013 года ^{[обновлять]}, существуют «значительные разногласия по поводу родовых границ» в оставшихся Scilloideae, при этом разные источники перечисляют от 15 до 45 родов только для стран Африки к югу от Сахары . ^[5] Общее число родов дается в диапазоне от 30 (примерно 500–700 видов) ^[4] до 70 (примерно 1000 видов). ^[10]

Если не указано иное, список ниже основан на родах, принятых Всемирным контрольным списком избранных семейств растений , как в семействе Asparagaceae (с синонимами из того же источника), ^[30] с отнесением к подсемейству Scilloideae на основе Информационной сети ресурсов зародышевой плазмы. ^[31] Как отмечено выше, другие источники разделяют некоторые из этих родов, создавая значительно большее число; таким образом, род Ornithogalum , задуманный Мэннингом и др. (2009), разделен Мартинесом-Асорином и др. (2011) на более узко очерченный Ornithogalum и еще 11 родов. ^[27]

Scilloideae широко, но прерывисто распространены. Род Oziroe встречается только в некоторых частях западной части Южной Америки . Другие роды встречаются в Африке к югу от Сахары и в некоторых частях Аравийского полуострова , по обе стороны Средиземного моря , далее на север в Европе через Ближний Восток в Индию и на восточном побережье Азии, в Китае , Корее и Японии . Scilloideae встречаются в умеренных и тропических местообитаниях, но более разнообразны в районах со средиземноморским климатом (т. е. с выраженным сухим сезоном летом). ^{[ требуется ссылка ]}

Scilloideae размножаются как половым, так и бесполым путем. Эффектные цветы многих видов подсемейства опыляются широким спектром насекомых , включая пчел , ос , мух и моль , а также птиц . И нектар, и пыльца действуют как стимулы для опыления видов. Вегетативное размножение может осуществляться луковицами или семенами через апомиксис . Распространение семян может происходить водой, ветром или муравьями, привлеченными элайосомами . ^{[ требуется ссылка ]}

Многие представители подсемейства являются популярными садовыми растениями, например, Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides и Ornithogalum (включая те, которые ранее относили к Galtonia ).

В Южной Африке виды Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia и другие выращиваются как декоративные растения. Ornithogalum thyrsoides и различные сорта гиацинтов играют важную роль на рынке срезанных цветов. ^[34]

Drimia maritima , морской лук, использовался как лекарственное растение с древних времен. Его использование для лечения отеков упоминается в папирусе 1554 г. до н.э., Среднее царство Египта . ^{[ необходима цитата ]} Буфадиенолиды, выделенные из Drimia maritima и Drimia indica, используются для производства веществ для лечения сердечных заболеваний. ^{[ необходима цитата ]}

Scilloideae лишь изредка используются человеком в качестве пищевых растений. В Италии луковицы Leopoldia comosa выращивают для еды ^[35] , а в Греции их употребляют в пищу в качестве солений. Во Франции соцветия Ornithogalum pyrenaicum употребляют в пищу как овощ. В Африке некоторые племена употребляют в пищу луковицы Ledebouria apertiflora и Ledebouria revoluta . ^{[ требуется ссылка ]}

Многие сциллоидные производят ядовитые стероидные сапонины, такие как буфадиенолиды и карденолиды , что делает их несъедобными. ^{[ необходима цитата ]}

Некоторые виды токсичны. В Южной Африке, например, ядовиты для домашнего скота Ornithogalum thyrsoides , а также несколько видов Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae и несколько представителей трибы Urgineeae. Сциллирозид (буфадиенолид) используется для отравления крыс, традиционно путем разбрасывания сушеной стружки луковиц Drimia maritima . ^[36]

• Мабберли, Д. (1997). Книга растений . Кембридж, Соединенное Королевство: Издательство Кембриджского университета.
• Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, PF; Донохью, MJ (2007). «Hyacinthaceae». Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр.  269–270 . ISBN 978-0-87893-407-2.
• Speta, Franz (1998). "Hyacintheae". В Kubitzki, Klaus ; Huber, Herbert (ред.). Цветковые растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae). Семейства и роды сосудистых растений. Том 3. Берлин: Springer-Verlag . С.  261– 285. ISBN 3-540-64060-6.
• Мартинес-Асорин, Марио; Креспо, Мануэль Б.; Долд, Энтони П.; Пинтер, Майкл; Ветшниг, Вольфганг (27 февраля 2015 г.). «Новые комбинации и обозначения лектотипов подсемейства Asparagaceae. Scilloideae». Фитотаксы . 201 (2): 165. doi :10.11646/phytotaxa.201.2.7.
• Стедже, Брита (2001). «Родовое разграничение гиацинтовых с особым акцентом на роды к югу от Сахары». Систематика и география растений . 71 (2): 449– 454. doi :10.2307/3668693. JSTOR  3668693.

На Викискладе есть медиафайлы по теме Scilloideae .

• Гиацинтовые в Topwalks
• Семейства однодольных (USDA)
• Браузер таксономии NCBI
• ссылки на CSDL, Техас