Утетейса орнатрикс | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Чешуекрылые |
Надсемейство: | Совки |
Семья: | Эребиды |
Подсемейство: | Арктиины |
Племя: | Арктиини |
Подплемя: | Каллиморфина |
Род: | Утетейса |
Разновидность: | U. ornatrix |
Биномиальное имя | |
Утетейса орнатрикс | |
Синонимы | |
|
Utetheisa ornatrix , также называемая мотыльком-белла , мотыльком - белла или молью-гремушкой , является молью подсемейства Arctiinae . Она апосематически окрашена в диапазоне от розового, красного, оранжевого и желтого до белого цвета с черными отметинами, расположенными в различных узорах на ее крыльях. Размах крыльев составляет 33–46 мм. Мотыльки обитают в умеренном среднезападном и восточном поясах Северной Америки , а также по всей Мексике и другим частям Центральной Америки . В отличие от большинства молей, моль-белла ведет дневной образ жизни . Раньше моль-белла или красивая утетейса умеренноговосточного пояса Северной Америки была отделена как Utetheisa bella . Теперь она объединена с молью-белла в Utetheisa ornatrix .
Личинки обычно питаются видами Crotalaria , которые содержат ядовитые алкалоидные соединения, делающие их несъедобными для большинства хищников. Личинки могут охотиться на других личинок моли-беллы, чтобы компенсировать дефицит алкалоидов.
Белла моль также демонстрирует сложные стратегии спаривания и, таким образом, является прекрасной моделью для изучения полового отбора . Самки спариваются, размножаются и получают сперматофоры, содержащие сперму, питательные вещества и алкалоидные соединения от многочисленных самцов в качестве брачных подарков. Самки выбирают самцов в зависимости от интенсивности феромона ухаживания, гидроксиданаида , и осуществляют процесс отбора спермы после совокупления с различными самцами.
Utetheisa ornatrix встречается от юго-востока США до Южной Америки (юго-восток Бразилии). На юго-востоке США его распространение простирается от Коннектикута на запад до юго-востока Небраски и на юг до юга Нью-Мексико и Флориды. [1] Этот вид встречается чаще в более тропических частях этого ареала, в соответствии с доступностью его растения-хозяина в более южных регионах. [1] Он также встречается по всей Мексике, Южной Америке и Центральной Америке. [2]
В 1758 году Карл Линней впервые охарактеризовал два вида рода Phalaena . Phalaena ornatrix использовалась для описания более бледных особей моли, а Utetheisa bella — для описания ярко-розовых особей моли. [3] В 1819 году Хюбнер переместил эти виды в новый род, Utetheisa . [4] В течение почти столетия было трудно определить эволюционную историю этой моли, поскольку исследователи сосредоточились на внешних сходствах (цвет, форма, узоры, размер), а не на определении особенностей, характерных для вида. Это привело к большой путанице при попытке классифицировать различные подвиды. [4] В 1960 году Форбс объединил оба вида, Utetheisa ornatrix и Utetheisa bella, в вид, теперь известный как Utetheisa ornatrix . [4] Его вывод также поддержал Пиз-младший, который в 1966 году использовал генетическое тестирование и определил, что любые фенотипические различия основаны на межвидовой изменчивости, обусловленной географическими различиями (а не внутривидовой изменчивостью). [4]
Яйца Utetheisa ornatrix имеют сферическую форму и цвет варьируется от белого до желтого, а иногда и коричневого. [1]
Личинки оранжевые и коричневые с нерегулярными черными полосами на каждом сегменте тела. Передняя и задняя части черных связок также отмечены отчетливыми белыми пятнами. Взрослые личинки достигают 30-35 мм в длину. Хотя у большинства личинок арктиид есть бородавки , у личинок Utetheisa ornatrix они отсутствуют. [1]
Куколки в основном черные с нерегулярными оранжевыми и коричневыми полосами. Обычно куколки покрыты рыхлым слоем шелка. [1]
Эти мотыльки апосематические и используют свою яркую окраску, чтобы предупредить хищников об их несъедобности. Их крылья варьируются по цвету от желтого, красного, розового и оранжевого до белого. [2] Крылья содержат белые полосы, содержащие шесть полос неравномерно расположенных черных пятен. [5] Задние крылья могут быть ярко-розовыми с краевой черной полосой. Размах крыльев взрослой особи Utetheisa ornatrix составляет от 33 до 46 миллиметров (от 1,3 до 1,8 дюйма). [2]
На личиночных стадиях гусеницы питаются бобовыми растениями рода Crotalaria . [6] Эти растения содержат большое количество токсинов, в частности пирролизидиновых алкалоидов (PAs), которые в высоких концентрациях содержатся в семенах. [6] Гусеницы моли Белла изолируют эти токсины и используют их в качестве отпугивающего средства для хищников. [6] Когда взрослую особь тревожат, она выделяет пену, содержащую токсины, из головы, что делает ее несъедобной для хищников. Поскольку PAs являются чрезвычайно ценным ресурсом, отдельные личинки конкурируют друг с другом за колонизацию целого стручка, удлиненного мешочка с семенами из кормового растения. [7] Личинки, которые не могут завладеть стручком, должны получать химические вещества из листьев, где они находятся в гораздо меньшей плотности. Эти гусеницы изолируют меньшие количества PAs и более восприимчивы к хищникам. [7]
Хотя питаться семенами полезно, личинки не проникают в стручки сразу после вылупления. [8] Во время первой личиночной стадии гусеницы питаются листьями, и только на второй или третьей стадии они проникают в стручки. [8] Эволюционные преимущества этой стратегии не изучены. [8] Когда гусеницы превращаются во взрослых молей, они переносят с собой алкалоиды, которые продолжают защищать их во время взрослой стадии. [6]
PAs делают моль белла несъедобной для многих ее естественных врагов, таких как пауки и насекомоядные летучие мыши. [9] [10] Пауки, которые ловят личинок или взрослых особей моли белла, вскоре отпускают их, оставляя их невредимыми. [10] Напротив, особи моли белла, выращенные на диете без PAs, легко становятся добычей пауков. [10] Аналогично, летучие мыши, которые ловят особей моли белла, быстро отпускают этих несъедобных молей, не причиняя им вреда. [9] В отличие от других молей Arctiidae , моль белла не обладает акустической системой апосематизма , которая позволила бы ей вообще избегать летучих мышей. [9] Личинки моли белла и некоторые хищники, такие как головастые сорокопуты, не подвергаются отрицательному воздействию PAs. [6]
Белла моль способна детоксифицировать ПА благодаря наличию гена пирролизидин-алкалоид-N-оксигеназы. [11] Экспериментально было показано, что личинки белла моли повышают экспрессию этого гена, когда количество ПА в их рационе увеличивается. [11] Кроме того, было показано, что рацион, богатый ПА, не оказывает отрицательного влияния на приспособленность этих молей, [11] а влияет только на время развития, которое увеличивается с увеличением концентрации ПА в рационе. [11] Однако гусеницы с более длительным временем развития достигают схожих размеров куколок по сравнению с гусеницами с более коротким временем развития из-за рациона, содержащего меньшее количество ПА. [11]
Иногда гусеницы моли-беллы поедают другие яйца, куколки или личинки того же вида. [12] Поскольку ПА являются ограниченным ресурсом, некоторые гусеницы не достигают оптимального уровня и прибегают к каннибализму. [13] Такое поведение является следствием дефицита ПА, а не голода, поскольку дефицит алкалоидов является основной причиной смертности. [12] Каннибализм куколок встречается редко, поскольку личинки обычно окукливаются далеко от растения, на котором они питаются. [12] Каннибализм яиц также встречается редко, поскольку яйца обеспечивают личинок очень небольшим количеством ПА [13] и поскольку яйца из одного и того же скопления вылупляются синхронно . [14] Личинки также могут питаться другими личинками моли-беллы, которые нагружены алкалоидами. [12] Это более распространено, поскольку питание одной единственной личинкой достаточно, чтобы компенсировать дефицит алкалоидов у гусеницы-каннибала. [12]
Гусеницы моли Белла могут обладать способностью распознавать других личинок как родственников, поскольку личинки с меньшей вероятностью будут вторгаться в среду обитания братьев и сестер, чем личинки, не являющиеся братьями и сестрами, находящиеся в семенных стручках. [15]
Белла моли обоих полов используют очень сложные репродуктивные стратегии, что делает этот вид превосходной модельной системой для изучения полового отбора . [7] Самки спариваются и размножаются в течение трех-четырех недель жизни во взрослом возрасте. [7] Они спариваются в среднем с тремя-четырьмя самцами, каждый из которых предоставляет ей брачный подарок — сперматофор , содержащий сперму, питательные вещества и алкалоиды. [7] Взрослые самцы вкладывают до 11% своей массы тела в создание сперматофора, который они предоставляют самке во время спаривания. [7] Питательные вещества, содержащиеся в сперматофоре, позволяют самке производить в среднем дополнительно 32 яйца. [16]
Белла моль представляет собой полиандрическую систему спаривания, где самки спариваются с несколькими самцами. [17] В среднем самки спариваются с четырьмя-пятью самцами в течение своей жизни от трех до четырех недель, но могут спариваться и получать до тринадцати сперматофоров. [17] Поскольку сперматофоры содержат брачные дары пирролизидинового алкалоида (PA) и питательных веществ, многократное спаривание помогает самке повысить выносливость ее потомства. [17] Кроме того, многократное спаривание также приносит самке прямую пользу. Поскольку сперматофоры имеют большой размер и могут перевариваться внутри самки, многократное спаривание позволяет самкам накапливать ресурсы, необходимые для создания дополнительных яиц. [17] Это эквивалентно 15% увеличению производства яиц. [18] Кроме того, многократное спаривание приводит к увеличению передачи алкалоидных даров яйцам. [19] Однако это не означает, что существует раздельное распределение этих даров. Вместо этого ПА, полученный от многочисленных самцов, распределяется в смеси, так что яйцеклетки, как правило, получают его от более чем одного самца. [19] Напротив, обычно большая часть спермы, используемой для оплодотворения яйцеклеток, поступает от одного самца. [16]
Ухаживание начинается в сумерках. [20] Неподвижные самки выделяют половой феромон , который привлекает самцов. [20] Они выделяют эти химические вещества короткими импульсами, чтобы обеспечить самцам моли ориентировочные сигналы на близком расстоянии, когда они ищут самок. [21] Когда самец достигает самки, он порхает вокруг нее и выталкивает два своеобразных пучка чешуек из своих корематов , двух желтых сферических структур у половых органов самца. [6] [22] Делая это, самец выделяет специфический запах из своих корематов, который приписывается феромону, гидроксиданаидалу. [20] Получив запах, самка приступает к спариванию. [22]
Копуляция длится до 12 часов. [23] Самцу требуется около двух часов, чтобы передать сперматофор, содержащий всю сперму и питательные вещества, которые он собирается предложить самке. [24] Оставшиеся часы копуляции используются исключительно для передачи алкалоидов. [24] Эти алкалоиды равномерно распределяются по телу самки, даже по крыльям, и обеспечивают ей большую защиту, поскольку они делают ее несъедобной для большинства хищников. [24] В конечном итоге самка выделяет около трети полученных ею алкалоидов в свои яичники, где они будут использоваться для защиты яиц. [24]
Брачное поведение моли Белла является исключительным, поскольку самки конкурируют с другими самками, чтобы получить больше самцов, в отличие от самцов, конкурирующих с самцами. [25] Как и у многих других видов моли, самки выделяют половые феромоны , которые самцы могут обнаружить на большом расстоянии. [25] Однако у большинства видов самки не взаимодействуют друг с другом во время выделения феромонов. [25] Самки моли Белла уникальны тем, что самки из одного семейства часто участвуют в коллективном выделении феромонов, называемом «женским феромонным хором». [25]
Это явление является следствием операционного соотношения полов, смещенного в сторону самок . Это означает, что в любой момент времени самок, стремящихся к совокуплению, больше, чем самцов. [25] Это происходит потому, что самцы теряют до 11% массы своего тела во время спаривания, и после того, как они закончили спаривание, им нужно время, чтобы изолировать ресурсы, которые позволят им доставить сперматофор следующей самке, с которой они спариваются. [25] Напротив, самкам не нужно время, чтобы подготовиться к следующему совокуплению. [25] Из-за неравных показателей спаривания самцы становятся ценными для самок, и конкуренция между самками резко возрастает, как следствие. [25]
Участие в феромонном хоре позволяет самкам повышать привлекательность генетических родственников и увеличивать их косвенную приспособленность . [25] Самки также могут, но реже, участвовать в женском хоре с неродственными самками. [25] Было высказано предположение, что хор все еще полезен при этих обстоятельствах, потому что сотрудничество для высвобождения феромонов может повысить привлекательность всей группы и увеличить индивидуальную приспособленность каждой бабочки. [25] Было экспериментально показано, что когда самки обнаруживают другие женские феромоны, они увеличивают скорость высвобождения феромонов и призывают в течение более длительных периодов времени. [26] Такие наблюдения подтверждают гипотезу о том, что самки сотрудничают друг с другом для повышения успешности спаривания. [26]
Хотя большинство самок моли спариваются многократно, случаи смешанного отцовства встречаются крайне редко. [16] Фактически, большинство потомков в одной кладке рождаются исключительно от одного самца. [16] Самки этого вида не выбирают самок по возрасту, порядку спаривания, интервалу между спариваниями или продолжительности копуляции. [16] Вместо этого самки Utetheisa ornatix демонстрируют выбор самки при выборе партнера , который зависит от размера тела, системного содержания защитного пирролизидинового алкалоида и железистого содержания феромона ухаживания гидроксиданаида. [27] Отбор таких самцов дает самкам множество преимуществ, таких как получение пакетов спермы с большим количеством защитных пирролизидиновых алкалоидов, что приводит к более крупному потомству. [18] Потомство, рожденное от более крупных самцов, как правило, менее уязвимо для хищников из-за более высокого содержания алкалоидов, что позволяет потомству иметь более высокую жизнеспособность и приспособленность. [18]
Более крупных самцов с самым высоким содержанием алкалоидов можно отличить по специфическому феромонному запаху, который предсказывает содержание алкалоидных даров: гидроксиданаида (HD). [20] Существует связь между размером самца, типом пищи, которой самцы питались в личиночной стадии, и составом его сперматофоров. [20] Например, самцы, которые питались внутри семенной коробки, а не на листьях, производят более высокие уровни HD. [20] Кроме того, эти самцы имеют более высокий вес во взрослом состоянии и имеют более высокую системную нагрузку PA, метаболического предшественника HD. [20] Отбирая самцов, богатых HD, самка моли обеспечивает получение большого алкалоидного дара (фенотипическое преимущество) и генов, которые кодируют большой размер (генетическое преимущество). [27]
Предпочтение самки при спаривании наследуется по отцовской линии, поскольку ген или гены предпочтения в основном или исключительно находятся на половой хромосоме Z. [28] Предпочитаемый мужской признак и предпочтение самками этого признака тесно связаны; самки с более крупными отцами имеют более сильное предпочтение к более крупным самцам. [28]
После спаривания с несколькими самцами конкурирующие сперматозоиды, переносимые самкой, не конкурируют напрямую за доступ к яйцам. [16] Самки управляют посткопуляционным селективным процессом, в ходе которого они выбирают сперму самца на основе интенсивности феромона ухаживания , который был выпущен до спаривания, гидроксиданаида (HD). [7] Интенсивность этого сигнала прямо пропорциональна количеству алкалоидов, выделенных молью на личиночных стадиях. [7] Как следствие, этот феромон является косвенным показателем успеха во время личиночного развития и в конечном итоге определит, какая сперма будет передана потомству. [7] После того, как они выбрали самца, самки используют свою мускулатуру , чтобы направить выбранную сперму через камеры и конструкции своих репродуктивных систем к своим яйцам. [16]
Яйца моли-беллы содержат пирролизидиновые алкалоиды (ПА), которые поставляет мать. [29] Алкалоид хранится на личиночных стадиях и сохраняется в течение метаморфоза , защищая как личинок, так и взрослых особей от хищников. [29] Самки моли получают алкалоиды от самцов во время спаривания в составе сперматофора. [29] Хотя вклад самцов в ПА меньше, чем у самок, он все равно вносит значительный вклад в защиту яиц. [29]
Сперматофор, который самцы передают самкам при спаривании, содержит сперму , питательные вещества и пирролизидиновые алкалоиды (PA) и составляет до 11% массы тела самца. [18] PA играет важную роль в предотвращении хищничества у Utetheisa ornatrix , поскольку он ядовит для большинства организмов. Самцы передают PA самкам через пакет спермы; затем самки передают этот брачный подарок яйцам, [30] вместе со своей собственной алкалоидной добавкой и используют его для защиты потомства от хищников. [18] Кроме того, самки также получают личную выгоду от подарка через защиту и питание. После спаривания с богатым PA самцом полученный PA быстро распределяется по всем частям тела. [30] В результате самки становятся и остаются неприемлемыми в качестве добычи для многочисленных организмов, таких как пауки. [30] Еще одной проблемой, с которой сталкиваются самки, является риск возникновения дефицита PA из-за большого количества откладываемых ими яиц. Сперматофоры — один из способов, с помощью которого самки компенсируют эту потерю ПА. [19]
Растения рода Crotalaria являются основными хозяевами для Utetheisa ornatrix , хотя в литературе также упоминаются различные растения семейства Fabaceae . [1] Слово Crotalaria происходит от греческого корня «crotal», что означает «трещотка» и характерно для стручков, обнаруженных на этих растениях. [1] Растения -хозяева Crotalaria содержат пирролизидиновые алкалоиды, которые Utetheisa ornatrix использует для отпугивания хищников. [1] Конкретные используемые растения-хозяева включают:
Пирролизидиновые алкалоиды (PAs) — это токсины, которые моль-белла может глотать и использовать для защиты от хищников. [1] Известно, что они являются основными токсинами, содержащимися в растениях, которые могут вызывать заболевания у людей и других животных. [31] Сообщается, что пути воздействия на человека включают загрязнение урожая, молока и меда, а также некоторых традиционных травяных лекарств. [31] После попадания в организм алкалоиды в основном поражают печень и легкие. Отравление человека может вызвать веноокклюзионное заболевание и тератогенность . [31]
Медиа, связанные с Utetheisa ornatrix на Wikimedia Commons