Genera Orchidacearum был опубликован в 6 томах в течение 15 лет, с 1999 по 2014 год. [8] Он охватывает все известные орхидеи, включая описание каждого рода. Он отражает значительный прогресс в таксономии орхидей, достигнутый с тех пор, как Дресслер опубликовал свою классификацию в 1993 году. В 1990-х годах таксономия орхидей начала подвергаться влиянию молекулярной филогенетики, основанной на последовательностях ДНК . Первое молекулярно-филогенетическое исследование, включающее значительную выборку орхидей, было опубликовано в 1999 году. [12] Первая классификация, основанная на кладистическом анализе данных ДНК , была опубликована Чейзом и др. в 2003 году. [13]
Обновление этой классификации было опубликовано Чейзом и другими в 2015 году. [14] Эта классификация использует другой подход, чем Genera Orchidacearum , объединяя многие трибы и подтрибы и признавая очень широко ограниченные роды. По состоянию на 2015 год Orchidaceae еще не были включены в The Families and Genera of Vascular Plants , хотя большинство семейств сосудистых растений к тому времени были включены.
Число родов, признанных в семействе, варьировалось от одной классификации к другой. В Genera Orchidacearum многие роды были объединены, что сократило их число до 765, меньше, чем в любой предыдущей современной классификации. [8] В 2015 году Чейз и др. объединили еще больше родов, сократив их число до 736. [14]
Полезные ресурсы включают World Checklist of Selected Plant Families . Wikispecies (Orchidaceae) внимательно следит за этим источником, внося изменения по мере их принятия. В Plant List также есть списки родов и видов, но нет другой таксономической информации. [15]
Кладистический анализ, особенно основанный на молекулярных данных , обеспечивает более надежную основу для классификации, чем интуиция , а определенность (или неопределенность) выводов может быть количественно определена мерами статистической поддержки . Хотя наше понимание филогении орхидей значительно улучшилось в последние годы, выяснение взаимоотношений орхидей все еще продолжается.
Когда Дресслер опубликовал свою классификацию в 1993 году, отношения орхидей с другими однодольными были еще неизвестны. Некоторые из первых молекулярных филогенетических исследований однодольных определили Orchidaceae как сестринскую кладу астелиоидного порядка Asparagales , но этот результат никогда не имел сильной статистической поддержки. Теперь известно, что Orchidaceae является наиболее базальной кладой в Asparagales, а астелиоидный клад расходится следующим. [16] [17]
Согласно кладистическому анализу, основанному на морфологических признаках или на нуклеотидных последовательностях, семейство орхидных является монофилетической группой. Однако не все подсемейства, выделенные Дресслером, были монофилетическими. Разграничение подсемейств Дресслером было опровергнуто последующими исследованиями митохондриальных , хлоропластных и ядерных последовательностей ДНК . В 2003 году новая филогенетическая классификация разделила Orchidaceae на пять подсемейств: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae и Epidendroideae. [13] Все эти пять подсемейств были решительно поддержаны как монофилетические группы в последующих исследованиях.
В 2003 году положение Vanilloideae оставалось неоднозначным. Подсемейства Orchidoideae и Epidendroideae явно образовывали монофилетическую группу, и Дресслер считал, что их ближайшим родственником был Vanilloideae. В 2006 году исследование, основанное на пластидных генах rbcL и atpB, обнаружило, что ближайшим родственником этой пары был Cypripedioideae, а не Vanilloideae. [18] Этот результат имел только слабую поддержку максимальной экономии складного ножа , но в филогеномном исследовании 2015 года он получил сильную поддержку максимального правдоподобия бутстрепа . [19]
С 2006 года были опубликованы филогении двух подсемейств, Vanilloideae [20] [21] и Epidendroideae [22] . Также были опубликованы филогении нескольких триб и подтриб. По сравнению с предыдущими классификациями, больше триб и подтриб Дресслера были монофилетическими, но не все из них были поддержаны последующими исследованиями.
В классификации, опубликованной в 2015 году, авторы выразили сомнение относительно их разделения триб Orchideae и Vandeae на подтрибы. Размещение родов Pachites , Holothrix и Hederorkis особенно проблематично. Монофилия подтрибы Cranichidinae также вызывает сомнения. Эти авторы выделили трибу Podochileae , а также подтрибы Oncidiinae , Goodyerinae и Angraecinae как особо нуждающиеся в филогенетическом изучении. Базальные эпидендроиды, особенно триба Gastrodieae , остаются плохо изученными в филогенетических исследованиях. [14]
Таксономия
Семейство орхидных ( Orchidaceae ) подразделяется на пять подсемейств, а затем на трибы и подтрибы. Группы близкородственных родов иногда неформально называют альянсами . Альянс — это группа таксонов любого таксономического ранга , но обычно ранга рода или вида, которые считаются близкородственными. Альянсы обозначены временно и не признаются в ICNAFP .
Подтрибы формально делятся на роды. Некоторые роды делятся на подроды, а некоторые подроды делятся на секции . Все роды содержат по крайней мере один вид. Для наименования гибридов между разными видами используется специальная номенклатура .
Около 150 видов и около дюжины новых родов описывались каждый год с 2000 по 2015 год. [ необходима цитата ]
Согласно Дресслеру , существует 5 подсемейств, 22 трибы, 70 подтриб и около 850 родов орхидей. Когда он опубликовал свою классификацию, было известно всего около 20 000 видов орхидей. С тех пор было описано несколько тысяч. [15]
Различие между монандрическими и другими цветами особенно важно в классификации орхидей. Монандрический цветок — это цветок, имеющий только одну тычинку . Цветы являются монандрическими в подсемействах Vanilloideae, Orchidoideae и Epidendroideae. Как и многие другие до него, Дресслер считал, что монандрические орхидеи образуют монофилетическую группу. Теперь известно, что монандрия возникала у орхидей дважды, один раз у Vanilloideae и еще раз у общего предка Orchidoideae и Epidendroideae. Другие подсемейства, Apostasioideae и Cypripedioideae , имеют либо три тычинки, либо две тычинки и стаминодий .
Выделяют следующие подсемейства:
Подсемейство Apostasioideae : монофилетическое — наиболее базальное из орхидей: три фертильных пыльника или два фертильных пыльника и нитчатый стаминодий .
Подсемейство Cypripedioideae : монофилетическое — два фертильных двузубчатых пыльника, щитовидный стаминодий и мешковидная (= мешковидная) губа .
Подсемейство Orchidoideae : монофилетическое — один фертильный, моноандрический, базитонный пыльник.
(Подсемейство Spiranthoideae): в настоящее время считается вложенным в более широко определяемое семейство Orchidoideae как подтриба Spiranthinae трибы Cranichideae.
Подсемейство Epidendroideae : монофилетическое — включает почти 80% видов орхидей; орхидеи с приподнятым или приподнятым (= восходящим к краям) пыльником.
(Подсемейство Высшие Эпидендродовые (ранее Вандоидовые): специализированная клада внутри более широкого семейства Эпидендродовые
Подсемейство Vanilloideae : монофилетическое — древняя клада, теперь признанная отдельным подсемейством. Их филогенетическое положение долгое время было спорным.
Подсемейство Apostasioideae принадлежит к семейству орхидных (Orchidaceae). Все хорошо отобранные молекулярно-филогенетические исследования дали сильную поддержку бутстрепа для его положения как сестры клады, состоящей из других подсемейств орхидных. Бутстреп — это метод повторной выборки для количественной оценки статистической поддержки для узлов в филогенетическом дереве (= древовидная диаграмма, показывающая эволюционное разнообразие организмов ) .
Апостазиоидные орхидеи являются наиболее примитивными орхидеями, имеющими всего два рода. У Neuwiedia три фертильных, абаксиальных (= обращенных от стебля) пыльника, в то время как у Apostasia два фертильных абаксиальных пыльника и нитевидный стаминодий (= стерильная тычинка). Растения с мучнистой или пастообразной пыльцой, которая обычно не собирается в гранулы, называемые поллиниями , с двумя или тремя фертильными длинными пыльниками, листьями с обвертывающими основаниями, удлиненным стаминодием и лабеллумом , похожим на лепестки.
Эти примитивные черты делают их, по мнению некоторых авторитетов, не настоящими орхидеями, а скорее предками современных орхидей. Однако более поздние исследования показывают, что многие из их различий с другими орхидеями не были унаследованы от общего предка с орхидеями, а возникли в пределах стеблевой группы апостазиоидных орхидей.
Это самое крупное подсемейство, включающее более 10 000 видов примерно из 90-100 родов. Большинство из них являются тропическими эпифитами (обычно с псевдобульбами ), но некоторые являются наземными, а некоторые даже являются микогетеротрофами . Все они демонстрируют уникальное развитие одного пыльника: он нависающий, что означает, что он образует прямой угол с осью столбика или направлен назад во многих родах. Большинство имеют твердые поллинии , т. е. массу воскообразной пыльцы или связанных пыльцевых зерен; поллинии с каудикулой и висцидием или без них; рыльце цельное или 3-лопастное; носик присутствует; 1- гнездная завязь ; листья: двурядные или спиральные
Ранее называвшееся Vandoideae, это второе по величине подсемейство с более чем 300 родами в более чем 5000 видах. Они в основном эпифиты, но включают в себя некоторые наземные и мико-гетеротрофы, все они встречаются в большинстве тропических областей. Главный стебель растет в одном направлении. Многие виды развивают псевдобульбы (т. е. вздутие у основания стебля), которые обычно короче и прочнее, чем у эпидендроидов. Яркими характеристиками вандоид являются ячеистый стебель поллиния (= ножка), наложенные поллинии и уникальное развитие находящегося пыльника, который изгибается на ранней стадии развития.
Около 1800 видов в 100-130 родах. Виды являются либо наземными, либо эпифитными и распространены по всем тропическим регионам мира. Все виды имеют, как уникальную особенность, симподиальный рост и два поллиния.
Подтриба Oncidiinae : крупнейшая подтриба с почти 1000 видами в пределах примерно 56-78 родов, встречается в тропической Америке, на Карибах и во Флориде . Большинство из них эпифиты, но некоторые наземные. Обычно имеют короткие и крепкие псевдобульбы.
Альянс Oncidium: крупнейший альянс; включает большинство культивируемых родов.
Подтриба Aeridinae (ранее Sarcanthinae): более 1000 видов в 103 родах, включая около 200 гибридных видов; встречается в основном в Азии и несколько в Африке.
Подтриба Polystachyinae (ранее часть Epidendreae): около 220 видов в четырех родах. Все они имеют четыре поллиния. Губа часто имеет мучнистые волоски, называемые псевдопыльцой, на верхней поверхности.
70-80 родов с примерно 1000 видами; большинство растет в тропической Америке как наземные растения или эпифиты, некоторые являются микогетеротрофами. Большинство имеют псевдобульбы, но некоторые имеют тростниковые стебли или толстые подземные стебли. Цветки имеют четыре поллиния.
Подтриба Bifrenariinae: тонкие и складчатые листья.
Бывшее подсемейство Spiranthoideae теперь включено в кладу Orchidoideae как триба Cranichideae (Dressler, 1993). Она включает 95 родов и около 1100 видов. Виды этой полифилетической трибы встречаются на всех континентах (кроме Антарктиды), но в основном в Северной и Южной Америке и тропической Азии. Все подтрибы монофилетичны.
Подтриба Spiranthinae : около 30 родов; в основном наземные; широко распространены, но отсутствуют в Африке к югу от Сахары; пучковидные корни, дорсальные прямостоячие пыльники, незаметные стаминодии, ресупинированные цветки.
Это самая большая триба, содержащая более 1700 видов. Она была разделена на две подтрибы, Orchidinae и Habenariinae . Однако границы родов неясны, и филогенетические исследования показывают, что многие роды являются парафилетическими или даже полифилетическими , [23] поэтому четкое распределение родов по подтрибам в настоящее время невозможно.
^ Геккель, Эрнст (1899). Kunstformen der Natur. Лейпциг и Вена: Verlag des Bibliographischen Instituts. п. 74 . Проверено 18 июля 2021 г.
^ Карол Линней (Карл фон Линней). 1753. Виды Plantarum , 1-е издание, т. 1753. Виды Plantarum. 2, страницы 939–954. Холмии: Impensis Laurentii Salvii (Ларс Сальвиус). (Факсимиле с предисловием Уильяма Т. Стерна было опубликовано Обществом Рэя в 1957 году). (См. Внешние ссылки ниже).
^ Антуан Лоран де Жюссье. 1789. «ОРХИДЕИ», страницы 64–66. В: Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita (см. внешние ссылки ниже).
^ Олоф Шварц. 1800. "Afhandling om Orchidernes Slägter och deras Systematiska indelning". Kongliga vetenskaps academiens nya Handingar 21:115-139. (См. Внешние ссылки ниже).
^ Луи Клод Ришар. 1817. De Orchideis Europaeis annotationes . Parisiis, ex typographia А. Белин.
^ Джон Линдли. 1830-1840. Роды и виды орхидных растений . Риджвейс, Пикадилли: Лондон, Великобритания.
^ Джордж Бентам. 1881. стр. 288. В: «Заметки об орхидеях». Журнал Линнеевского общества. Ботаника . 18(110):281-367. (См. внешние ссылки ниже).
↑ Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер. 1883. Genera Plantarum (Bentham & Hooker, 1883) том 3, часть 2, страницы 460-488. L.Reeve & Co.; Williams & Norgate: Лондон, Великобритания. (См. внешние ссылки ниже).
^ Роберт Л. Дресслер. 1981. Орхидеи: естественная история и классификация . Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-87525-8 . (См. внешние ссылки ниже).
^ Роберт Л. Дресслер. 1993. Филогения и классификация семейства орхидных . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45058-4 . 314 страниц
^ Кеннет М. Кэмерон, Марк В. Чейз, В. Марк Уиттен, Пол Дж. Корес, Дэвид К. Джаррелл, Виктор А. Альберт, Томохиса Юкава, Гарольд Г. Хиллс и Дуглас Х. Голдман. 1999. «Филогенетический анализ Orchidaceae: доказательства из нуклеотидных последовательностей rbcL». Американский журнал ботаники 86 (2): 208-224. (См. внешние ссылки ниже).
^ ab Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, Russell L. Barrett и John V. Freudenstein. 2003. «Данные ДНК и систематика Orchidaceae: новая филогенетическая классификация». страницы 69-89. В: Kingsley W. Dixon, Shelagh P. Kell, Russell L. Barrett и Phillip J. Cribb (редакторы). 2003. Orchid Conservation . Natural History Publications, Кота-Кинабалу, Сабах, Малайзия. ISBN 978-983-812-078-4 . (См. внешние ссылки ниже).
^ abc Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo A. Salazar, Cássio van den Berg и André Schuiteman. 2015. «Обновленная классификация Orchidaceae». Botanical Journal of the Linnean Society 177 (2): 151-174. (См. внешние ссылки ниже).
^ ab "The Plant List: Orchidaceae". 2013. Получено 8 декабря 2018 .(См. также Внешние ссылки ниже).
^ Группа филогении покрытосеменных (2009), «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III», Ботанический журнал Линнеевского общества , 161 (2): 105–121 , doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x , hdl : 10654/18083(См. внешние ссылки ниже).
^ Кеннет М. Кэмерон. 2006. "Сравнение и сочетание последовательностей генов пластид atpB и rbcL для установления филогенетических связей в семействе орхидных". страницы 447-464. В: J. Travis Columbus, Elizabeth A. Friar, J. Mark Porter, Linda M. Prince и Michael G. Simpson (редакторы). Aliso 22 ( Monocots: Comparative Biology and Evolution ). 735 страниц. Ботанический сад Ранчо Санта-Ана. Напечатано Allen Press: США.
^ Givnish, Thomas J.; Spalink, Daniel; Ames, Mercedes; Lyon, Stephanie P.; Hunter, Steven J.; Zuluaga, Alejandro; Iles, William JD; Clements, Mark A.; Arroyo, Mary TK; Leebens-Mack, James; Endara, Lorena; Kriebel, Ricardo; Neubig, Kurt M.; Whitten, W. Mark; Williams, Norris H.; Cameron, Kenneth M. (2015). «Филогеномика орхидей и множественные факторы их необычайной диверсификации». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1814): 20151553. doi :10.1098/rspb.2015.1553. PMC 4571710. PMID 26311671 .
^ Кеннет М. Кэмерон. 2011. «Ваниллоидные орхидеи: систематика и эволюция». страницы 1-14. В: Эрик Оду и Мишель Гризони (редакторы). Лекарственные и ароматические растения – промышленные профили . CRC Press: Бока-Ратон, Флорида, США.
^ Кэмерон, Кеннет М. (2009). «О ценности последовательностей ядерных и митохондриальных генов для реконструкции филогении ваниллоидных орхидей (Vanilloideae, Orchidaceae)». Annals of Botany . 104 (3): 377– 385. doi :10.1093/aob/mcp024. PMC 2720648. PMID 19251715 .
^ Фройденштейн, Джон В.; Чейз, Марк В. (2015). «Филогенетические связи в Epidendroideae (Orchidaceae), одной из великих радиаций цветковых растений: прогрессивная специализация и диверсификация». Annals of Botany . 115 (4): 665–681 . doi : 10.1093/aob/mcu253 . PMC 4343289. PMID 25578379 .
^ Jin, Wei-Tao; Jin, Xiao-Hua; Schuiteman, André; Li, De-Zhu; Xiang, Xiao-Guo; Huang, Wei-Chang; Li, Jian-Wu & Huang, Lu-Qi (2014). «Молекулярная систематика подтрибы Orchidinae и азиатских таксонов Habenariinae (Orchideae, Orchidaceae) на основе пластидного matK, rbcL и ядерного ITS». Молекулярная филогенетика и эволюция . 77 : 41– 53. doi :10.1016/j.ympev.2014.04.004. PMID 24747003.
Библиография
WCSP (2012). Всемирный контрольный список избранных семейств растений. При поддержке Королевских ботанических садов Кью. Опубликовано в Интернете; WCSP Online.
Чейз, М. В. 2005. Классификация орхидных в эпоху данных ДНК . Curtis's Bot. Mag. 22(1): 2–7.
История систематики орхидей
Орхидейное дерево: филогения эпифитов (в основном) на Древе Жизни
Внешние ссылки
страница 939 В: том 2 Из: Species Plantarum первое издание (1753) В: Названия Карла фон Линнея (1707-1778) В: Авторы В: Библиотека наследия биоразнообразия
Orchideae, стр. 64 В: Просмотреть книгу В: Антонии Лаурентии де Жюссье Genera plantarum В: Жюссье, Антуан Лоран де, 1748-1836 В: Authors В: BHL
Посмотреть книгу по адресу: De Orchideis Europaeis annotationes по адресу: Titles Луи Клода Ришара по адресу: авторы по адресу: BHL
Просмотреть книгу : Роды и виды орхидных растений : Названия : BHL
страница 288 В: том 18 Из: Журнал Линнеевского общества. Ботаника В: заголовки В: BHL
орхидеи, страница 460 В: Просмотреть книгу В: Genera Plantarum (Bentham & Hooker, 1883) том 3, часть 2 В: названия В: BHL
Обращение с садовыми растениями и систематическими изменениями по адресу: GDZ
Орхидеи: Естественная история и классификация (1981)
rbcL филогения Orchidaceae (1999) Архивировано 2010-07-03 на Wayback Machine
Данные ДНК и систематика орхидных: новая филогенетическая классификация Марка У. Чейза, Кеннета М. Кэмерона, Рассела Л. Барретта, Джона В. Фрейденштейна (2003)
Обновленная классификация Orchidaceae (2015) В: Botanical Journal of the Linnean Society В: Wiley Online Library
Orchidaceae В: покрытосеменные В: Просмотр В: Список растений
АПГ III
список родов Orchidaceae At Asparagales At Trees At : APweb At: Ботанический сад Миссури
Полезные ссылки
Таксономия (на португальском языке) Архивировано 22 ноября 2004 г. на Wayback Machine
Местные орхидеи Прованса (Франция) на французском и английском языках
Внешние ссылки
Медиа, связанные с Orchidaceae на Wikimedia Commons