Врожденное ориентационное поведение, распространенное у рыб и насекомых
В поведенческой биологии оптомоторная реакция является врожденным , ориентирующим поведением, вызванным визуальным движением всего поля и характерным для рыб и насекомых во время локомоции , такой как плавание , ходьба и полет . [1] [2] [3] [4] [ 5] [6] [7] [8] [9] Оптомоторная реакция имеет алгоритмические свойства, такие как направление когерентного движения всего поля диктует направление поведенческого выхода (например, левые визуальные стимулы приводят к повороту налево, а правые визуальные стимулы приводят к повороту направо). Например, когда личинкам данио-рерио предъявляют синусоидальный черно-белый решетчатый узор, личинки поворачиваются и плывут в направлении воспринимаемого движения. [10]
Цель
Оптомоторный ответ необходим животным для исправления незапланированных отклонений курса при навигации в окружающей среде, таких как изменения течения вокруг плывущей рыбы или порывы воздуха вокруг летающих насекомых. Реакция быстрая и инстинктивная , с чистым временем задержки всего 20-40 мс для плодовых мушек в полете. [11]
Оптомоторный ответ является центральной особенностью системы управления полетом мухи: мухи, подверженные незапланированному кажущемуся самодвижению, двигаются, чтобы минимизировать результирующий оптический поток (ретинальные паттерны движения) и исправить непроизвольные отклонения от курса. [1] [12] [13] [14] [15] В их естественной среде полномасштабные оптические потоки вызываются различными маневрами полета; например, вращательный оптический поток генерируется вращением тела во время зависания, тогда как расширяющийся оптический поток вызывается перемещением тела во время прямого полета. Таким образом, мухи реагируют на панорамные ретинальные паттерны визуального расширения надежными маневрами управления от точки расширения (имитируя приближающийся объект), чтобы избежать столкновений и поддерживать позы полета против ветра. [16]
Исследовательские приложения
Оптомоторный ответ часто используется в качестве поведенческого анализа . У данио-рерио оптомоторный ответ часто используется в качестве показателя визуальной производительности , поскольку его можно надежно вызвать с 7 дней после оплодотворения на протяжении всей взрослой жизни. [4] [7] Контрастность и длина волны (цвет) полосок могут быть изменены для оценки специфических свойств их зрительной системы , например, для проверки вклада цвета в обнаружение движения . [17] У мух оптомоторный ответ используется для понимания функциональных свойств нейронных цепей в контексте определенного поведения и изучения сенсомоторных преобразований, лежащих в основе этого поведения. Чтобы описать физиологические или поведенческие свойства оптомоторного ответа, исследователи обычно изменяют пространственный период проецируемых визуальных паттернов и их скорость . Режим стимула часто состоит из периодов вращения большого поля или стимулов расширения с открытым циклом , чередующихся с периодами фиксации полосы с закрытым циклом, в которых животное контролирует положение одной вертикальной полосы.
Характеристики
Как поведенческие, так и физиологические оптомоторные реакции имеют различные кривые настройки для временной, пространственной и контрастной структуры движущихся изображений. [5] [18] [19] Величина и временной ход оптомоторной реакции на оптический поток зависят от временной частоты движения изображения, пространственного периода шаблона отображения, периодического контраста и пространственной организации стимула, например вращения или расширения. Обычно шаблоны с низким пространственным периодом (т. е. узкие полосы) вызывают более слабые реакции управления, чем шаблоны с высоким пространственным периодом (т. е. широкие полосы). [16] Сила оптомоторного ответа на различные временные частоты зависит от состояния: у неподвижных мух пиковый оптимум временной частоты составляет около 1 Гц, [16] [20] в то время как у шагающих мух пик поведенческого ответа на оптический поток составляет от 1 до 4 Гц [5] [21] [20] [16] , а оптимальная частота во время полета намного выше и составляет от 3 до 12 Гц [22] [20] [16]
Ссылки
^ ab Götz, Karl Georg (июнь 1968). «Управление полетом дрозофилы с помощью визуального восприятия движения». Kybernetik . 4 (6): 199–208. doi :10.1007/BF00272517. PMID 5731498. S2CID 24070951.
^ Борст, А.; Бахде, С. (1993). «Сравнение систем обнаружения движения, лежащих в основе оптомоторной реакции и реакции приземления у комнатной мухи». Biol. Cybern . 56 (4): 217–224. doi :10.1007/BF00365216. S2CID 44797496.
^ Рейхардт, В. (1966). «Обнаружение отдельных квантов сложным глазом мухи Mollusca». Труды Международного симпозиума по функциональной организации сложного глаза : 267–289.
^ ab Hu, M; Easter, SS (1999). «Нейрогенез сетчатки: формирование начального центрального участка постмитотических клеток». Dev Biol . 207 (2): 309–21. doi : 10.1006/dbio.1998.9031 . PMID 10068465.
^ abc Buchner, E (1984). «Поведенческий анализ пространственного зрения у насекомых». Фоторецепция и зрение у беспозвоночных : 522–561.
^ Wehrhahn, C (1985). Визуальное руководство мухами во время полета . Oxford: Pergamon Press. С. 673–684.
^ ab Schmitt, EA; Dowling, JE (1994). "Ранний морфогенез глаза у данио-рерио, Brachydanio rerio". J Comp Neurol . 344 (4): 532–42. doi :10.1002/cne.903440404. PMID 7929890. S2CID 29909206.
^ Арнольд, ГП (1974). «Реотропизм у рыб». Biological Reviews . 49 (4): 515–576. doi :10.1111/j.1469-185X.1974.tb01173.x. PMID 4616732. S2CID 30755969.
^ Лерер, М. (1993). «Пространственное зрение у медоносной пчелы: использование различных сигналов в различных задачах». Vision Research . 34 (18): 2363–2385. doi :10.1016/0042-6989(94)90282-8. PMID 7975277. S2CID 40688546.
^ Theobald, JC; Ringach, DL; Frye, MA (2010). «Динамика оптомоторных реакций дрозофилы на возмущения в оптическом потоке». Журнал экспериментальной биологии . 213 (8): 1366–1375. doi :10.1242/jeb.037945. PMC 2846167. PMID 20348349 .
^ Рейхардт, В.; Поджио, Т. (1976). «Визуальный контроль ориентационного поведения у мухи: Часть I. Количественный анализ». Quarterly Reviews of Biophysics . 9 (3): 211–275. doi :10.1017/S0033583500002523. PMID 790441. S2CID 45258548.
^ Коллетт, ТС (1980). «Угловое отслеживание и оптомоторная реакция: анализ взаимодействия зрительных рефлексов у журчалки». Журнал сравнительной физиологии . 140 (2): 145–158. doi :10.1007/BF00606306. S2CID 44050294.
^ Гетц, Карл Г.; Верхан, Кристиан (ноябрь 1984 г.). «Оптомоторный контроль силы полета у дрозофилы и мухи». Биологическая кибернетика . 51 (2): 129–134. doi :10.1007/BF00357926. ISSN 1432-0770. S2CID 33981643.
^ Леманн, Фриц-Олаф; Мронц, Маркус (1 июля 2008 г.). «Реакция свободного полета дрозофилы на движение визуальной среды». Журнал экспериментальной биологии . 211 (13): 2026–2045. doi : 10.1242/jeb.008268 . ISSN 0022-0949. PMID 18552291.
^ abcde Frye, Mark A.; Condro, Michael; Chow, Dawnis M.; Duistermars, Brian J. (15 сентября 2007 г.). «Пространственные, временные и контрастные свойства оптомоторных реакций расширения и вращения в полете у Drosophila». Journal of Experimental Biology . 210 (18): 3218–3227. doi : 10.1242/jeb.007807 . ISSN 0022-0949. PMID 17766299.
^ Краусс, Андреа; Ноймейер, Криста (1 мая 2003 г.). «Зависимость длины волны оптомоторного ответа у данио-рерио (Danio rerio)». Vision Research . 43 (11): 1275–1284. doi : 10.1016/S0042-6989(03)00090-7 . ISSN 0042-6989. PMID 12726833.
^ Гётц, Карл Георг (1 сентября 1975 г.). «Оптикомоторное равновесие навигационной системы дрозофилы». Журнал сравнительной физиологии . 99 (3): 187–210. doi :10.1007/BF00613835. ISSN 1432-1351. S2CID 23177851.
↑ Warrant, EJ; Bidweii, NJ; O'Carroll, DC (июль 1996 г.). «Детекторы движения насекомых, соответствующие визуальной экологии». Nature . 382 (6586): 63–66. Bibcode :1996Natur.382...63O. doi :10.1038/382063a0. ISSN 1476-4687. PMID 21638927. S2CID 4303068.
^ abc Chiappe, M. Eugenia; Seelig, Johannes D.; Reiser, Michael B.; Jayaraman, Vivek (24 августа 2010 г.). «Walking Modulates Speed Sensitivity in Drosophila Motion Vision». Current Biology . 20 (16): 1470–1475. Bibcode : 2010CBio...20.1470C. doi : 10.1016/j.cub.2010.06.072. ISSN 0960-9822. PMC 4435946. PMID 20655222 .
^ Гётц, Карл Георг; Венкинг, Ганс (1 сентября 1973 г.). «Визуальный контроль локомоции у шагающей плодовой мушки Drosophila». Журнал сравнительной физиологии . 85 (3): 235–266. doi :10.1007/BF00694232. ISSN 1432-1351. S2CID 12552378.
^ Дикинсон, Майкл Х.; Стро, Эндрю Д.; Рорсейц, Никола; Фрай, Стивен Н. (15 апреля 2009 г.). «Визуальный контроль скорости полета у Drosophila melanogaster». Журнал экспериментальной биологии . 212 (8): 1120–1130. doi : 10.1242/jeb.020768 . ISSN 0022-0949. PMID 19329746.