Гасторнис
Вымерший род птиц

Гасторнис
Временной диапазон: палеоцен – средний эоцен ,Зеландский–Лютетский
Смонтированный скелет Gastornis giganteus , иногда называемого Diatryma gigantea.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Авес
Заказ:† Гасторнитиобразные
Семья:† Гасторнитиды
Фюрбрингер , 1888
Род:† Гасторнис
Эбер, 1855 г. ( см. Прево, 1855 г.)
Типовой вид
† Гасторнис парижский
Эбер, 1855 г.
Другие виды
  • † Г. ? гигантский ( Коуп , 1876)
  • † Г. Сарасини Шауб, 1929
  • † Г. ? geiselensis Фишер, 1978 г.
  • † Дж. Расселли Мартин , 1992
  • † Г. ? xichuanensis (Хоу, 1980)
  • † Дж. Лауренти Мурер-Шовире и Бурдон, 2020 г.
Синонимы
  • Диатрима ? Коп, 1876
  • Барорнис ? Марш , 1894
  • Оморхамфус — Синклер, 1928
  • Чжунъюаньсу ? Хоу, 1980

Gastornis — вымерший род крупных нелетающих птиц , живших в эпоху от середины палеоцена до середины эоцена палеогеновогопериода. Большинство ископаемых найдено в Европе, а некоторые виды, обычно относимые к этому роду, известны из Северной Америки и Азии. Несколько родов, включая хорошо изученный род Diatryma , исторически считались младшими синонимами Gastornis . Однако в последнее время эта интерпретация была оспорена, и некоторые исследователи в настоящее время считают Diatryma действительным родом.

Виды Gastornis были очень крупными птицами, которые традиционно считались хищниками различных более мелких млекопитающих , таких как древние, крошечные непарнокопытные . Однако несколько линий доказательств, включая отсутствие крючковатых когтей (в известных следах Gastornis ), исследования структуры их клюва и изотопных сигнатур их костей, заставили ученых теперь считать, что эти птицы, вероятно, были травоядными , питающимися жестким растительным материалом и семенами. Gastornis , как правило, считается связанным с Galloanserae , группой, включающей водоплавающих и дичьих птиц .

История

Неверная иллюстрация G. edwardsii (ныне G. parisiensis ), сделанная Лемуаном в 1881 году.

Gastornis был впервые описан в 1855 году по фрагментарному скелету . Он был назван в честь Гастона Планте , описанного как «прилежный молодой человек, полный рвения», который обнаружил первые окаменелости в отложениях глиняной (Argile Plastique  [fr] ) формации в Медоне , недалеко от Парижа. [1] Открытие было примечательным из-за большого размера образцов, а также потому, что в то время Gastornis представлял собой одну из старейших известных птиц. [2] Дополнительные кости первого известного вида, G. parisiensis , были найдены в середине 1860-х годов . Несколько более полные образцы, затем отнесенные к новому виду G. edwardsii (теперь считающемуся синонимом G. parisiensis ), были найдены десятилетие спустя. Эти образцы, найденные в 1870-х годах , легли в основу широко распространенной и воспроизведенной реставрации скелета Лемуаном . Черепа этих оригинальных ископаемых Gastornis были неизвестны, за исключением невзрачных фрагментов и нескольких костей, использованных в иллюстрации Лемуана, которые оказались костями других животных. [3] Таким образом, этот европейский образец долгое время реконструировался как своего рода гигантская « журавлеобразная » птица. [4] [5]

В 1874 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп обнаружил еще один фрагментарный набор окаменелостей в формации Уосатч , штат Нью-Мексико . Коуп считал, что окаменелости принадлежат к отдельному роду и виду гигантской наземной птицы; в 1876 году он назвал останки Diatryma gigantea (/ˌd aɪ. əˈt r aɪmə / DY - ə - TRY - mə ) , [ 6 ] от древнегреческого διάτρημα ( диатрема ) , что означает « сквозь отверстие», в связи с большими отверстиями, которые проникали в некоторые кости стопы. [7] [8] В 1894 году единственная кость пальца гасторнитида из Нью-Джерси была описана «соперником» Коупа Отниелом Чарльзом Маршем и классифицирована как новый род и вид: Barornis regens . В 1911 году было признано, что это также можно считать младшим синонимом Diatryma (и, следовательно, позже, Gastornis ). [9] Дополнительные фрагментарные образцы были найдены в Вайоминге в 1911 году и отнесены (в 1913 году ) к новому виду Diatryma ajax (также теперь считающемуся синонимом G. giganteus ). [9] В 1916 году экспедиция Американского музея естественной истории в бассейн Бигхорн ( формация Уиллвуд , Вайоминг) нашла первый почти полный череп и скелет, который был описан в 1917 году и дал ученым первое четкое изображение птицы. [9] Мэтью, Грэнджер и Штейн (1917) классифицировали этот образец как еще один новый вид, Diatryma steini . [9]

Восстановление жизни G. steini (теперь G. giganteus ) с устаревшим оперением, похожим на оперение бескилевых птиц , 1917 г.

После описания Diatryma большинство новых европейских образцов относили к этому роду, а не к Gastornis ; однако после первоначального открытия Diatryma исследователи признали сходство между двумя родами еще в 1884 году , когда Эллиотт Коуз поместил Diatryma gigantea в род Gastornis как G. giganteus , синонимия, согласованная Американским союзом орнитологов в 1886 году . [10] Дальнейшие содержательные сравнения между Gastornis и Diatryma были затруднены неправильной скелетной иллюстрацией Лемуана, составная природа которой была обнаружена только в начале 1980-х годов . После этого несколько авторов начали признавать большую степень сходства между европейскими и североамериканскими птицами, часто помещая их в один и тот же отряд (†Gastornithiformes) или даже семейство (†Gastornithidae). Эта недавно осознанная степень сходства заставила многих ученых, в предварительном порядке, принять синонимию животных до всестороннего обзора анатомии обоих родов, в котором Gastornis имеет таксономический приоритет. [2] Некоторые последующие исследования либо продолжали использовать род Diatryma , либо выступали против синонимии, поскольку детальное сравнение типовых образцов еще не было проведено, и можно найти заметные различия между видами, первоначально отнесенными к Diatryma, и типовым видом Gastornis . [11] [12]

Описание

Сравнение размеров Gastornis giganteus с другими гусеобразными, такими как Dromornis и Genyornis

Gastornis известен по большому количеству ископаемых останков, но наиболее ясную картину птицы дают несколько почти полных экземпляров вида G. giganteus . Это были, как правило, очень крупные птицы с огромными клювами и массивными черепами, внешне похожие на плотоядных южноамериканских «птиц ужаса» ( phorusrhacids ). Самый большой известный вид, G. giganteus , достигал около 2 м (6 футов 7 дюймов) в максимальной высоте [13] и до 175 кг (386 фунтов) в массе [14] .

Череп G. giganteus был огромным по сравнению с телом и мощно сложенным. Клюв был чрезвычайно высоким и сжатым (сплющенным с боков). В отличие от других видов Gastornis , у G. giganteus не было характерных бороздок и ямок на подлежащей кости. «Губа» клюва была прямой, без хищного крючка, как у хищных форорацид. Ноздри были маленькими и располагались близко к передней части глаз примерно посередине черепа. Позвонки были короткими и массивными, даже на шее. Шея была относительно короткой, состоящей по крайней мере из 13 массивных позвонков. Туловище было относительно коротким. Крылья были рудиментарными, с верхними крыльевыми костями маленькими и сильно редуцированными, похожими по пропорциям на крылья казуара . [9] Практически полный образец черепа (GMH XVIII-1178-1958) G. geiselensis был также описан в 2024 году после его открытия в 1958 году. Верхние клювы G. geiselensis демонстрируют возможный половой диморфизм и шире, чем у G. giganteus , и пропорционально длиннее, чем у G. laurenti . [12]

Классификация

Восстановление и сравнение размеров

Gastornis и его близкие родственники классифицируются вместе в семействе Gastornithidae и долгое время считались членами отряда Gruiformes . Однако с тех пор было показано, что традиционная концепция Gruiformes является неестественной группой . Начиная с конца 1980-х годов с первым филогенетическим анализом взаимоотношений гасторнитид, начал расти консенсус, что они являются близкими родственниками линии, которая включает водоплавающих птиц и крикунов , Anseriformes . [11] Исследование 2007 года показало, что гасторнитиды были очень рано ответвившейся группой гусеобразных и образовали сестринскую группу для всех других членов этой линии. [15]

Признавая очевидную тесную связь между гасторнитидами и водоплавающими птицами, некоторые исследователи классифицируют гасторнитид в пределах самой группы гусеобразных. [15] Другие ограничивают название Anseriformes только кроновой группой , образованной всеми современными видами, и маркируют большую группу, включающую вымерших родственников гусеобразных, таких как гасторнитиды, названием Anserimorphae . [16] Поэтому гасторнитиды иногда помещаются в их собственный отряд , Gastornithiformes . [17] Однако исследование 2024 года нашло мало поддержки для Gastornithiformes и вместо этого помещает Gastornis в качестве члена кроновой группы Galliformes , как более тесно связанного с Phasianoidea , чем с Megapodes , будучи сестрой вымершего Sylviornithidae , недавно вымершей группы нелетающих птиц среднего размера, известной из субископаемых отложений в Западной части Тихого океана. [18]

Ниже представлена ​​упрощенная версия генеалогического древа, найденного Агнолином и др. в 2007 году.

Гусеобразные
Реконструированный скелет G. geiselensis

По состоянию на 2024 год по крайней мере три вида уверенно помещены в род Gastornis : G. parisiensis (типовой вид), G. russelli и G. laurenti . [12] Типовой вид , Gastornis parisiensis , был назван и описан Эбером в двух работах 1855 года. [19] [20] Он известен по окаменелостям, найденным в Западной и Центральной Европе, датируемым поздним палеоценом и ранним эоценом. Другие виды, ранее считавшиеся отдельными, но которые теперь считаются синонимами G. parisiensis , включают G. edwardsii (Lemoine, 1878) и G. klaasseni (Newton, 1885). Дополнительные европейские виды Gastornis — G. russelli ( Martin , 1992) из ​​позднего палеоцена Берру, Франция , и G. sarasini (Schaub, 1929) из раннего-среднего эоцена. [3] Предполагаемый небольшой вид G. minor считается nomen dubium . [2]

Названный в 2020 году, G. laurenti является самым последним описанным видом Gastornis с юго-запада Франции. Голотип (MHNT.PAL.2018.20.1) представляет собой почти полную нижнюю челюсть, которая отличается от других видов в пределах рода, а паратипы состоят из верхней челюсти, правой квадратной кости, диафиза бедренной кости, большеберцовой кости (двух левых и одного правого) и шести шейных позвонков. [21] Исследование 2024 года приписало больше посткраниальных останков из той же местности G. laurenti . [22]

Возможные виды и синонимы

Голотип тибиотарсуса (IVPP V5864) G. ? xichuanensis

Gastornis giganteus ( Cope , 1876), ранее Diatryma gigantea , датируется средним эоценом западной части Северной Америки. Его младшие синонимы включают Barornis regens ( Marsh , 1894) и, возможно, Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii был описан на основе ископаемых из пород нижнего эоцена Вайоминга . [23] Вид был назван в честь TC von Storch, который нашел ископаемые останки в Принстонской экспедиции 1927 года. [24] Ископаемые кости, первоначально описанные как Omorhamphus storchii, считаются останками молодой особи Gastornis giganteus Бродкорбом (1967), [25] но Лушар и др. (2021) утверждали, что не известны окончательные образцы молодых особей G. giganteus и что эти два таксона не имеют известной связи, поэтому нет однозначных доказательств в поддержку этой синонимии. [26] Образец YPM PU 13258 из пород формации Уиллвуд нижнего эоцена округа Парк, штат Вайоминг, также, по-видимому, является молодым экземпляром — возможно, также G. giganteus , и в этом случае это была бы еще более молодая особь. [27]

G. geiselensis из среднего эоцена Месселя , Германия, считался синонимом G. sarasini ; [28] однако другие исследователи заявили, что в настоящее время недостаточно доказательств для синонимии этих двух видов и что их следует рассматривать отдельно, по крайней мере, до более детального сравнения всех гасторнитид. [29]

В 2024 году Джеральд Майр и его коллеги выступили против синонимии Diatryma с Gastornis на основе отличительных черт коракоида и тарсометатарсуса G. giganteus и G. geiselensis , которые в статье обозначены как D. gigantea и D. geiselensis , по сравнению с таковыми у G. parisiensis . Они также предположили, что эти две черты подтверждают размещение G. sarasini внутри Diatryma как D. sarasini , и что отнесение всех видов гасторнитиформ к роду Gastornis не будет должным образом отражать взаимосвязи этой таксономической группы. Упрощенная версия их филогенетического анализа воспроизведена ниже: [12]

Гасторнитиобразные

Вальбек гасторнитиформный

Гасторнис расселли

Гасторнис парижский

Гасторнис лауренти

Лувуа гасторнитиформный

Лондонская глина Диатрима

Диатрима сарасини

Диатрима гейзеленсис

Диатрима гигантская

Tibiotarsus (верхняя кость стопы), первоначально описанный в 1980 году как Zhongyuanus xichuanensis из раннего эоцена провинции Хэнань , Китай, [30] был предложен в 2013 году как азиатский вид Gastornis. [31] Однако исследование 2024 года, которое выступало против синонимии Diatryma с Gastornis , предположило, что этот фрагментарный китайский таксон не может быть уверенно отнесен ни к Diatryma , ни к Gastornis , и, таким образом, требуются дополнительные оценки для выяснения его таксономического родства. [12]

Палеобиология

Диета

Череп и нижняя челюсть G. giganteus, образец AMNH 6169

Давний спор вокруг Gastornis - это интерпретация его рациона. Его часто изображали как хищника современных мелких млекопитающих, среди которых была и ранняя лошадь Eohippus . [9] Однако, учитывая размер ног Gastornis , птица должна была быть более проворной, чтобы поймать быстро движущуюся добычу, чем предполагают ископаемые останки. Следовательно, предполагалось, что Gastornis был засадным охотником и/или использовал методы охоты стаей, чтобы преследовать или заманивать добычу в засаду; если Gastornis был хищником, ему определенно понадобились бы какие-то другие способы охоты на добычу в густом лесу. В качестве альтернативы он мог использовать свой сильный клюв для поедания крупной или жесткой растительности.

Череп Gastornis массивен по сравнению с черепами современных бескилевых птиц схожего размера. Биомеханический анализ черепа предполагает, что мускулатура, закрывающая челюсти, была огромной. Нижняя челюсть очень глубокая, что приводит к удлинению плеча момента мышц челюсти. Обе особенности убедительно свидетельствуют о том, что Gastornis мог производить мощный укус. [13] Некоторые ученые предположили, что череп Gastornis был «перестроен» для травоядной диеты, и поддерживают традиционную интерпретацию Gastornis как плотоядного животного, которое использовало свой мощно сконструированный клюв, чтобы усмирять сопротивляющуюся добычу и разламывать кости, чтобы извлекать костный мозг. [13] Другие отметили явное отсутствие хищных черт в черепе, таких как заметно изогнутый клюв, как доказательство того, что Gastornis был специализированным травоядным (или даже всеядным ) в некотором роде, возможно, использовавшим свой большой клюв для разгрызания твердой пищи, такой как орехи и семена. [32] Следы, приписываемые гасторнитидам (возможно, самому виду Gastornis ), описанные в 2012 году, показали, что у этих птиц отсутствовали сильно загнутые когти на задних ногах, что является еще одним доказательством того, что они не вели хищный образ жизни. [33]

Последние данные свидетельствуют о том, что Gastornis, вероятно, был настоящим травоядным. [14] Исследования изотопов кальция в костях образцов Gastornis Томасом Туткеном и коллегами не показали никаких доказательств того, что в его рационе было мясо. Геохимический анализ далее показал, что его пищевые привычки были похожи на привычки как травоядных динозавров, так и млекопитающих, когда его сравнивали с известными ископаемыми плотоядными животными, такими как Tyrannosaurus rex , оставляя форусрацид и баторнитид единственными крупными плотоядными нелетающими птицами. [34] Первые сохранившиеся in situ гастролиты в образце G. geiselensis (или D. geiselensis ) также соответствуют его травоядной диете. [12]

Яйца

В позднепалеоценовых отложениях Испании и раннеэоценовых отложениях Франции были обнаружены фрагменты скорлупы огромных яиц , а именно в Провансе . [35] [36] Они были описаны как оотаксон Ornitholithus и предположительно принадлежат Gastornis . Хотя прямой связи между окаменелостями Ornitholithus и Gastornis не существует , других птиц достаточного размера из того времени и места не известно; в то время как крупные Diogenornis и Eremopezus известны из эоцена, первый жил в Южной Америке (тогда еще отделенной от Северной Америки океаном Тетис ), а последний известен только из позднего эоцена Северной Африки, которая также была отделена (хотя и менее широким) участком океана Тетис от Европы. [37]

Некоторые из этих фрагментов были достаточно полными, чтобы реконструировать размер 24 на 10 см (около 9,5 на 4 дюйма) со скорлупой толщиной 2,3–2,5 мм (0,09–0,1 дюйма) [35] , что примерно в два раза больше страусиного яйца и сильно отличается по форме от более округлых яиц бескилевых птиц. Если Remiornis действительно правильно идентифицирован как бескилевая птица (что, однако, весьма сомнительно [28] ), Gastornis остается единственным известным животным, которое могло откладывать эти яйца. Известно, что по крайней мере один вид Remiornis был меньше, чем Gastornis , и был первоначально описан как Gastornis minor Мликовским в 2002 году. Это хорошо соответствовало бы остаткам яиц, немного меньших, чем у современного страуса, которые также были найдены в палеогеновых отложениях Прованса, если бы не тот факт, что эти окаменелости яичной скорлупы также датируются эоценом, но кости Remiornis того времени пока не известны. [36]

Следы

Восстановление скелета G. giganteus

Предполагается, что несколько наборов ископаемых следов принадлежат Gastornis . Один набор следов был обнаружен в гипсе позднего эоцена в Монморанси и других местах Парижского бассейна в 19 веке, начиная с 1859 года. Первоначально описанные Жюлем Денуайе , а затем Альфонсом Милн-Эдвардсом , эти ископаемые следы были отмечены французскими геологами конца 19 века. Они обсуждались Шарлем Лайелем в его «Элементах геологии» как пример неполноты ископаемых останков — не было найдено никаких костей, связанных со следами. [38] К сожалению, эти прекрасные образцы, которые иногда даже сохраняли детали структуры кожи, теперь утеряны. Они были доставлены в Национальный музей естественной истории, когда Денуайе начал там работать, и последняя задокументированная запись о них касается их присутствия на геологической выставке MNHN в 1912 году. Самый большой из этих следов, хотя и состоящий только из отпечатка одного пальца, был 40 см (16 дюймов) в длину. Большие следы из Парижского бассейна также можно разделить на огромные и просто большие образцы, во многом похожие на яичную скорлупу из южной Франции, которая на 20 миллионов лет старше. [37]

Другая запись о следе состоит из одного отпечатка, который все еще существует, хотя он оказался еще более спорным. Он был найден в породах группы Пьюджет позднего эоцена в долине реки Грин-Ривер недалеко от Блэк-Даймонд, штат Вашингтон . После его открытия он вызвал значительный интерес в районе Сиэтла в мае-июле 1992 года, став предметом по крайней мере двух больших статей в Seattle Times . [39] [40] Этот очевидный отпечаток одной птичьей лапы, который по-разному называли подделкой или подлинником, имеет ширину около 27 см (11 дюймов) и длину 32 см (13 дюймов) и не имеет большого пальца (заднего пальца); его описали как ихнотаксон Ornithoformipes controversus . Спустя четырнадцать лет после первоначального открытия спор о подлинности находки все еще не был разрешен. [41] Образец в настоящее время находится в Университете Западного Вашингтона . [42] [43]

Предполагаемые перья гасторниса , которые оказались растительным материалом

Проблема с этими ранними следами ископаемых заключается в том, что не было найдено ни одной окаменелости Gastornis моложе примерно 45 миллионов лет. В Северной Америке ископаемая летопись недвусмысленных гасторнитид, похоже, заканчивается даже раньше, чем в Европе. [37] [43] Однако в 2009 году оползень около Беллингхэма, штат Вашингтон, обнажил по меньшей мере 18 следов на 15 блоках в эоценовой формации Чаканут . Анатомия и возраст (около 53,7 млн ​​лет [44] ) следов позволяют предположить, что след оставил Gastornis . Хотя эти птицы долгое время считались хищниками или падальщиками, отсутствие когтей, похожих на когти хищников, подтверждает более ранние предположения, что они были травоядными. Следы Чаканута названы ихнотаксоном Rivavipes giganteus , предположительно принадлежащим к вымершему семейству Gastornithidae. По меньшей мере 10 следов выставлены в Университете Западного Вашингтона. [45]

Перья

Рисунок вероятного пера Gastornis из формации Грин-Ривер . Автор: Даррен Нейш

Оперение Gastornis обычно изображалось в искусстве как волосовидное покрытие, похожее на некоторые бескилевые птицы . Это было частично основано на некоторых волокнистых нитях, извлеченных из отложений формации Грин-Ривер в Роан-Крик, штат Колорадо , которые изначально считались перьями Gastornis и назывались Diatryma? filifera . [46] Последующее исследование показало, что ископаемый материал на самом деле не является перьями, [47] а является корневыми волокнами , и вид был переименован в Cyperacites filiferus . [48]

Второе возможное перо Gastornis с тех пор было идентифицировано, также из формации Грин-Ривер. В отличие от нитевидного растительного материала, это отдельное перо напоминает перья тела летающих птиц, будучи широким и опахаловым. Его предварительно идентифицировали как возможное перо Gastornis на основе его размера; перо имело длину 240 мм (9,4 дюйма) и, должно быть, принадлежало гигантской птице. [49] [50]

Распределение

Утверждалось, что Gastornis имеет голарктическое распространение с ископаемыми остатками, найденными в Западной Европе, Северной Америке (включая неопределенный образец, идентифицированный как Gastornis sp. из Арктической Канады ), и, возможно, в Центральном Китае. [51] Самые ранние (палеоценовые) окаменелости происходят из Европы, и вполне вероятно, что род возник там. Европа в эту эпоху была островным континентом, и Gastornis был крупнейшим наземным четвероногим на суше. Это проводит параллели с малагасийскими слоновыми птицами , травоядными птицами, которые также были крупнейшими наземными животными на изолированном участке суши Мадагаскара , несмотря на в остальном млекопитающую мегафауну. [52]

Все остальные ископаемые останки относятся к эоцену, хотя в настоящее время неизвестно, как род Gastornis распространился из Европы на другие континенты, и является ли такое утверждение верным, учитывая потенциальную обоснованность Diatryma . [12] Учитывая возможное присутствие окаменелостей Gastornis в раннем эоцене западного Китая, эти птицы могли распространиться на восток из Европы и пересечь Берингов перешеек в Северную Америку . Gastornis также могли распространиться как на восток, так и на запад, прибыв по отдельности в Восточную Азию и в Северную Америку через Тургайский пролив . [31] Также известны прямые сухопутные мосты с Северной Америкой. [52] Европейские Gastornis просуществовали несколько дольше, чем их североамериканские аналоги, что, по-видимому, совпадает с периодом возросшей изоляции континента. [52]

Вымирание

Причина вымирания Gastornis в настоящее время неясна. Конкуренция с млекопитающими часто упоминалась как возможный фактор, но Gastornis действительно встречался в фаунах, где доминировали млекопитающие, и сосуществовал с несколькими формами мегафауны, такими как пантодонты . [52] Аналогично, экстремальные климатические события, такие как палеоцен-эоценовый термический максимум (PETM), по-видимому, оказали небольшое влияние. [52] Тем не менее, считается, что длительное выживание в Европе совпало с возросшей изоляцией суши. [52]

Ссылки

  1. ^ Прево, Констант (1855). «Annonce de la découverte d'un oiseau ископаемый хвост гигантского размера, trouvé à la party inférieure de l'argile plastique des Terrains Parisiens [»Объявление об открытии ископаемой птицы гигантских размеров, найденной в нижней формации Argile Plastique Парижский регион"]". ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 40 : 554–557 .
  2. ^ abc Buffetaut, E., and Burrrraur, E. (1997). «Новые останки гигантской птицы Gastornis из верхнего палеоцена восточной части Парижского бассейна и взаимоотношения между Gastornis и Diatryma ». N. Jb. Geol. Palâont. Mh. , (3): 179–190. [1] [ мертвая ссылка ‍ ]
  3. ^ ab Martin LD (1992). «Статус позднепалеоценовых птиц Gastornis и Remiornis ». Статьи по палеонтологии птиц в честь Пирса Бродкорба. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес, серия Science . 36 : 97–108 .
  4. ^ Лемуан, В. (1881a). Recherches sur les oiseaux ископаемых территорий третичных территорий нижних окрестностей Реймса . Том. 2. Мато-Брейн, Реймс. стр.  75–170 .
  5. ^ Лемуан, В. (1881b). «Sur le Gastornis Edwardsii et le Remiornis Heberti de l'éocène inférieur des environs de Reims [«О G. edwardsii и R. heberti из нижнего эоцена в районе Реймса»]». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 93 : 1157–1159 .
  6. ^ Справочник биолога по произношению (1960)
  7. ↑ Коуп, Эдвард Дринкер (1876). «О гигантской птице из эоцена Нью-Мексико». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 28 (2): 10–11 .
  8. ^ Федучча, Алан (1999). Происхождение и эволюция птиц (2-е изд.). Нью-Хейвен: Издательство Йельского университета. ISBN 0300078617.
  9. ^ abcdef Matthew WD; Granger W.; Stein W. (1917). «Скелет Diatryma , гигантской птицы из нижнего эоцена Вайоминга». Бюллетень Американского музея естественной истории . 37 (11): 307–354 .
  10. ^ Американский союз орнитологов (1886). «Ископаемые птицы». Кодекс номенклатуры и контрольный список североамериканских птиц: принятый Американским союзом орнитологов: доклад Комитета Союза по классификации и номенклатуре (PDF) . стр. 362. doi :10.5962/bhl.title.1538.
  11. ^ ab Mustoe GE; Tucker DS; Kemplin KL (2012). «Гигантские эоценовые следы птиц с северо-запада Вашингтона, США». Палеонтология . 55 (6): 1293–1305 . Bibcode : 2012Palgy..55.1293M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
  12. ^ abcdefg Mayr, G.; Mourer-Chauvié, C.; Bourdon, E.; Stache, M. (2024). «Воскрешение таксона Diatryma: обзор гигантских нелетающих эоценовых Gastornithiformes (Aves) с сообщением о первом черепе Diatryma geiselensis». Palaeontologia Electronica . 27 (3). 27.3.a57. doi : 10.26879/1438 .
  13. ^ abc Witmer, Lawrence; Rose, Kenneth (1991). "Биомеханика челюстного аппарата гигантской эоценовой птицы Diatryma: последствия для диеты и образа жизни" (PDF) . Paleobiology . 17 (2): 95– 120. Bibcode :1991Pbio...17...95W. doi :10.1017/S0094837300010435. S2CID  18212799. Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2010 г.
  14. ^ ab Angst D.; Lécuyer C.; Amiot R.; Buffetaut E.; Fourel F.; Martineau F.; Legendre S.; Abourachid A.; Herrel A. (2014). «Изотопные и анатомические свидетельства травоядной диеты гигантской птицы Gastornis раннего третичного периода. Последствия для структуры наземных экосистем палеоцена». Naturwissenschaften . 101 (4): 313– 322. Bibcode : 2014NW....101..313A. doi : 10.1007/s00114-014-1158-2. PMID  24563098. S2CID  18518649.
  15. ^ аб Агнолин, Ф. (2007). « Brontornis burmeisteri Moreno & Mercerat, un Anseriformes (Aves) gigante del Mioceno Medio de Patagonia, Аргентина». Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales , ns 9, 15–25.
  16. ^ Андорс АВ (1992). «Переоценка эоценовой наземной птицы Diatryma (Aves: Anserimorphae)». Научная серия Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 36 : 109–125 .
  17. ^ Баффетаут, Э. (2002). «Гигантские наземные птицы на границе мелового и третичного периодов: вымирание или выживание?» Специальные статьи – Геологическое общество Америки , 303–306.
  18. ^ МакИнерни, Фиби Л.; Блокланд, Джейкоб К.; Уорти, Тревор Х. (2 июня 2024 г.). «Морфология черепа загадочного Genyornis newtoni Stirling and Zeitz, 1896 (Aves, Dromornithidae), с учетом функциональной морфологии, экологии и эволюции в контексте Galloanserae». Историческая биология . 36 (6): 1093–1165 . Bibcode : 2024HBio...36.1093M. doi : 10.1080/08912963.2024.2308212 . ISSN  0891-2963.
  19. ^ Эбер, Э. (1855a). «Note sur le tibia du Gastornis pariensis [sic] [«Заметка о большеберцовой кости G. parisiensis»]». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 40 : 579–582 .
  20. ^ Эбер, Э. (1855b). «Note sur le fémur du Gastornis parisiensis [«Заметка о бедренной кости G. parisiensis»]». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 40 : 1214–1217 .
  21. ^ Сесиль Мурер-Шовире; Эстель Бурдон (2020). «Описание нового вида Gastornis (Aves, Gastornithiformes) из раннего эоцена Ла-Бори, юго-западная Франция» (PDF) . Geobios . 63 : 39– 46. Bibcode :2020Geobi..63...39M. doi :10.1016/j.geobios.2020.10.002. S2CID  228975095.
  22. ^ Mourer-Chauvié, C.; Bourdon, E.; Duffaud, S.; Le Roux, G.; Laurent, Y. (2024). «Новые останки птиц из раннего эоцена Ла-Бори, южная Франция». Geobios . 83 : 61– 84. doi :10.1016/j.geobios.2022.10.004. S2CID  257251285.
  23. ^ Синклер, У. Дж. (1928). « Omorhamphus , новая нелетающая птица из нижнего эоцена Вайоминга». Proc. Am. Philos. Soc . LXVII (1): 51–65 . JSTOR  984256.
  24. ^ "Современная литература" (PDF) . The Auk . 45 (4): 522– 523. 1928. doi :10.2307/4075674. JSTOR  4075674.
  25. ^ Brodkorb, Pierce (1967). "Catalogue of Fossil Birds: Part 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes)". Bulletin of the Florida State Museum . 11 (3). Архивировано из оригинала 23 февраля 2008 года . Получено 21 апреля 2008 года .
  26. ^ Louchart A, Bhullar BA, Riamon S, Field DJ (2021). «Истинная идентичность предполагаемых зубных альвеол кайнозойской коронной птицы, гасторнитида Omorhamphus». Frontiers in Earth Science . 9 : Статья 661699. Bibcode : 2021FrEaS...9..333L. doi : 10.3389/feart.2021.661699 . S2CID  234487888.
  27. ^ Ветмор, Александр (1933). «Остатки ископаемых птиц из эоцена Вайоминга» (PDF) . Condor . 35 (3): 115– 118. doi :10.2307/1363436. JSTOR  1363436.
  28. ^ ab Mlíkovský, Jirí (2002). Cinozoic Birds of the World, Part 1: Europe (PDF) . Прага: Ninox Press. Архивировано из оригинала (PDF) 20 мая 2011 г. . Получено 21 апреля 2008 г. .
  29. ^ Хельмунд М (2013). «Переоценка костного инвентаря Gastornis geiselensis (Fischer, 1978) из эоцена Geiseltal Fossillagerstatte (Саксония-Анхальт, Германия)». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 269 ​​(2): 203–220 . doi : 10.1127/0077-7749/2013/0345.
  30. ^ Хоу Л (1980). «Новая форма Gastornithidae из нижнего эоцена Сычуань, Хэнань». Позвоночные PalAsiatica . 18 : 111–115 .
  31. ^ ab Buffetaut E (2013). «Гигантская птица Gastornis в Азии: ревизия Zhongyuanus xichuanensis Hou, 1980, из раннего эоцена Китая». Paleontological Journal . 47 (11): 1302– 1307. Bibcode : 2013PalJ...47.1302B. doi : 10.1134/s0031030113110051. S2CID  84611178.
  32. ^ Андорс, Эллисон (1992). «Переоценка эоценовой наземной птицы Diatryma (Aves: Anserimorphae)». Статьи по палеонтологии птиц в честь Пирса Бродкорба – Научная серия Музея естественной истории округа Лос-Анджелес . 36 : 109–125 .
  33. ^ Mustoe, George E; Tucker David S; Kemplin, Keith L (2012). «Следы гигантских эоценовых птиц с северо-запада Вашингтона, США». Палеонтология . 55 (6): 1293–1305 . Bibcode : 2012Palgy..55.1293M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
  34. ^ «Клюв ужасной птицы был хуже ее укуса: «Ужасная птица», вероятно, была травоядным». Sciencedaily.com. 29 августа 2013 г. Получено 10 сентября 2013 г.
  35. ^ Аб Дуги, Р.; Сируге, Ф. (1959). «Sur des фрагменты де coquilles d'oeufs окаменелости де l'Eocène de Basse-Provence [«О фрагментах ископаемой яичной скорлупы из эоцена Нижнего Прованса»]». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 249 : 959–961 .
  36. ^ аб Фабр-Такси, Сюзанна; Турен, Фернан (1960). «Gisements d'œufs d'Oiseaux de très grande Taille dans l'Eocène de Provence [«Отложения яиц птиц очень крупных размеров из эоцена Прованса»]». ЧР акад. наук. Париж (на французском языке). 250 (23): 3870–3871 .
  37. ^ abc Buffetaut, Eric (2004). «Следы гигантских птиц из верхнего эоцена Парижского бассейна: ихнологическая загадка». Ichnos . 11 ( 3– 4): 357– 362. Bibcode : 2004Ichno..11..357B. doi : 10.1080/10420940490442287.
  38. ^ Лайелл, Чарльз (1865). Элементы геологии (6-е изд.). Дж. Мюррей.
  39. ↑ Дитрих, Б. (3 мая 1992 г.). «След «Большой птицы» взволновал ученых – если это будет доказано, ископаемая находка станет первой в истории штата». Seattle Times . стр. B1–2.{{cite web}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  40. ↑ Дитрих, Б. (17 июля 1992 г.). «Палеонтологи говорят, что след — это мистификация. Эксперт по доисторическим птицам ставит под сомнение открытие в государственном парке». Seattle Times . стр. B4.{{cite web}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  41. ^ Доутон, Сэнди (6 декабря 2004 г.). «Большие птицы на Грин-Ривер? Дебаты продолжаются». Seattle Times .
  42. ^ Бигелоу, Фил (2 апреля 2006 г.). «Спорная плита Паттерсона «отпечаток диатримы» была перемещена». Список рассылки по динозаврам . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 г. Получено 21 апреля 2008 г.
  43. ^ ab Patterson, John; Lockley, Martin (2004). «Вероятный след диатримы из эоцена Вашингтона: интригующий случай противоречий и скептицизма». Ichnos . 11 ( 3–4 ): 341–347 . Bibcode : 2004Ichno..11..341P. doi : 10.1080/10420940490442278.
  44. ^ Бридловстроут, Р. (2011). Палеофлористические исследования в палеогеновом бассейне Чаканат, Западный Вашингтон, США . Неопубликованная докторская диссертация (Thesis). Университет Айдахо, Москва, Айдахо.
  45. ^ Mustoe, GE; Tucker, DS; Kemplin, KL (2012). «Гигантские эоценовые следы птиц с северо-запада Вашингтона, США». Палеонтология . 55 (6): 1293–1305 . Bibcode : 2012Palgy..55.1293M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
  46. ^ Кокерелл, Теодор Дрю Элисон (1923). «Предполагаемое оперение эоценовой птицы Diatryma» (PDF) . American Museum Novitates (62): 1– 4.
  47. ^ Ветмор, Александр (1930). «Предполагаемое оперение эоценовой диатримы» (PDF) . Auk . 47 (4): 579– 580. doi :10.2307/4075897. JSTOR  4075897.
  48. ^ Беккер, ХФ (1962). «Перераспределение Eopuntia в Cyperacites ». Бюллетень ботанического клуба Торри . 89 (5): 319– 330. doi :10.2307/2482937. JSTOR  2482937.
  49. ^ Гранде, Л. (2013). «Птицы». Затерянный мир озера Фоссил: снимки из глубокого времени (PDF) . Издательство Чикагского университета. С.  215–222 .
  50. ^ "Окаменелые перья | Зоология, Отделение птиц". birds.fieldmuseum.org . Получено 22 февраля 2020 г. .
  51. ^ Stidham, Thomas A.; Eberle, Jaelyn J. (2016). "Палеобиология птиц высоких широт из раннего эоцена оранжереи острова Элсмир, Арктическая Канада". Scientific Reports . 6 : Номер статьи 20912. Bibcode :2016NatSR...620912S. doi :10.1038/srep20912. PMC 4751439 . PMID  26867798. 
  52. ^ abcdef Buffetaut Eric, Angst Delphine (2014). «Стратиграфическое распределение крупных нелетающих птиц в палеогене Европы и его палеобиологические и палеогеографические последствия». Earth-Science Reviews . 138 : 394–408 . Bibcode : 2014ESRv..138..394B. doi : 10.1016/j.earscirev.2014.07.001.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Гасторнис .
  • "Незаконченная история гигантской птицы раннего третичного периода Gastornis". Геологическое общество Дании. Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 г. Получено 11 апреля 2008 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Gastornis&oldid=1273283536"