Митральная клетка
Нейроны, входящие в состав обонятельной системы
Митральная клетка
Венечный отдел обонятельной луковицы .
План обонятельных нейронов.
Подробности
СистемаЗапах
РасположениеОбонятельная луковица млекопитающих
Идентификаторы
НейроЛекс IDnifext_120
Анатомические термины нейроанатомии
[править на Wikidata]

Митральные клетки — это нейроны , которые являются частью обонятельной системы . Они расположены в обонятельной луковице в центральной нервной системе млекопитающих . Они получают информацию от аксонов обонятельных рецепторных нейронов , образуя синапсы в нейропилях, называемых клубочками . Аксоны митральных клеток передают информацию в ряд областей мозга , включая грушевидную кору , энторинальную кору и миндалевидное тело . Митральные клетки получают возбуждающий вход от обонятельных сенсорных нейронов и внешних пучковых клеток на своих первичных дендритах, тогда как тормозной вход возникает либо от гранулярных клеток на их боковых дендритах и ​​соме, либо от перигломерулярных клеток на их дендритном пучке. Митральные клетки вместе с пучковыми клетками образуют обязательное реле для всей обонятельной информации, поступающей из обонятельного нерва. Выход митральных клеток не является пассивным отражением их входа от обонятельного нерва. У мышей каждая митральная клетка посылает один первичный дендрит в клубочек, получающий входные данные от популяции обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих идентичные обонятельные рецепторные белки, однако чувствительность к запаху 20-40 митральных клеток, соединенных с одним клубочком (называемых сестринскими митральными клетками) [1], не идентична кривой настройки входных клеток, а также отличается между сестринскими митральными клетками. [2] Свойства реакции на запах отдельных нейронов в обонятельном гломерулярном модуле. Точный тип обработки, которую митральные клетки выполняют со своими входными данными, все еще является предметом споров. Одна из известных гипотез заключается в том, что митральные клетки кодируют силу обонятельного входа в свои фазы активации относительно цикла обоняния. Вторая гипотеза заключается в том, что сеть обонятельных луковиц действует как динамическая система , которая декоррелирует, чтобы различать представления очень похожих одорантов с течением времени. Подтверждением второй гипотезы служат, прежде всего, исследования на данио-рерио (у которых невозможно различить митральные и пучковые клетки). [3]

Структура

Митральные клетки — это тип нейрональных клеток в обонятельной луковице млекопитающих, отличающийся положением их сомат, расположенных в упорядоченном ряду в слое митральных клеток луковицы. [4] Обычно они имеют один первичный дендрит, который они проецируют в один клубочек в клубочковом слое, и несколько боковых дендритов, которые проецируются латерально в наружном плексиформном слое. Митральные клетки тесно связаны со вторым типом проекционных нейронов в луковице млекопитающих, известным как пучковые клетки. У низших позвоночных митральные клетки нельзя морфологически отличить от пучковых клеток, и обе они существенно морфологически отличаются от митральных клеток млекопитающих. Клетки часто имеют несколько первичных дендритов, иннервирующих различные клубочки, и их иногда называют просто проекционными нейронами, чтобы указать, что они являются основным нервным элементом, который проецируется за пределы обонятельной луковицы. Морфология митральных клеток имела преимущество в ранних исследованиях синаптической обработки, поскольку сому и первичный дендрит можно было стимулировать независимо друг от друга путем соответствующего расположения стимулирующих электродов в разных слоях обонятельной луковицы. [5]

Функция

Синаптическая обработка

Митральные клетки являются ключевой частью микросхемы обонятельной луковицы. Митральные клетки получают входные сигналы по крайней мере от четырех типов клеток: обонятельных сенсорных нейронов, перигломерулярных нейронов, внешних пучковых клеток и гранулярных клеток. Синапсы, образованные внешними пучковыми клетками и обонятельными сенсорными нейронами, являются возбуждающими, тогда как синапсы гранулярных клеток и перигломерулярных нейронов являются тормозящими. Кроме того, сестринские митральные клетки реципрокно соединены щелевыми контактами. Синапс митрально-гранулярной и митрально-перигломерулярной клетки был первым описанием довольно нетипичных реципрокных дендродендритических синапсов (в отличие от более распространенного аксодендритического синапса). Действие полного гломерулярного микроконтура является темой, которая интенсивно исследуется научными исследованиями. Определенные принципы начинают появляться. Одно открытие указывает на идею микросхемы между митральными, пучковыми и перигломерулярными клетками при разделении выхода митральных и пучковых клеток во времени. [6] Похоже, что пучковые клетки получают сильный входной сигнал обонятельного нерва, [7] срабатывают близко к началу вдоха, и их фаза срабатывания относительно нечувствительна к концентрации, тогда как митральные клетки получают относительно слабый входной сигнал обонятельного нерва [8] и сильное перигломерулярное торможение, которое задерживает их срабатывание относительно пучковых клеток. Этот уход от торможения может быть ускорен путем увеличения концентрации стимулирующего одоранта, и, таким образом, фаза срабатывания митральных клеток действует как один из возможных способов, которым обонятельная система кодирует концентрацию. Роль контура латерального дендрита митральных клеток и гранулярных клеток в настоящее время немного более неопределенна. Одна из возможных гипотез подразумевает систему в формировании разреженного представления, которое обеспечивает более эффективное разделение паттернов. [9] Действие этого контура в значительной степени зависит как от краткосрочной, так и от долгосрочной пластичности и продолжающегося нейрогенеза гранулярных клеток. [10] Для полной функциональности схемы необходимо, чтобы животное бодрствовало.

Проекционные цели

Митральные и пучковые клетки проецируются на различные цели в мозге. Самое главное, проекции нацелены на обонятельную кору, где информация о запахе может быть интегрирована с входными данными от других сенсорных модальностей и использоваться для управления поведением. Пучковые клетки проецируются в основном на переднее обонятельное ядро, центр, который также выполняет сравнение между левым и правым обонятельным входными данными. Митральные клетки проецируются на обонятельный бугорок, где химическая информация интегрируется со слуховыми сигналами. Митральные клетки, несущие феромонные входные данные, проецируются на миндалевидное тело и гипоталамус для управления инстинктивным поведением. Основным интегративным центром является грушевидная кора, где митральные клетки создают нетопографические проекции на пирамидальные клетки, которые интегрируют информацию через клубочки. Проекции также идут в энторинальную кору. Анатомическая связность аксона митральной клетки может быть совершенно разной в зависимости от целевой структуры. В то время как грушевидная кора иннервируется в основном случайным образом, проекции к переднему обонятельному ядру и миндалевидному телу сохраняют некоторый топографический порядок. Наконец, аксоны митральных клеток также создают интрабульбарные связи с гранулярными клетками, и в обонятельной системе мышей они проецируются выборочно на гранулярные клетки, лежащие в основе второго ипсилатерального гомотипичного (экспрессирующего тот же обонятельный рецептор) клубочка.

Ссылки

  1. ^ Дхавале, А. (ноябрь 2010 г.). «Неизбыточное кодирование запаха сестринскими митральными клетками, выявленное с помощью адресуемых светом клубочков у мышей». Nat. Neurosci . 13 (11): 1404– 12. doi :10.1038/nn.2673. PMC  3208311 . PMID  20953197.
  2. ^ Кикута, С. (март 2013 г.). «Свойства реакции на запах отдельных нейронов в обонятельном гломерулярном модуле». Neuron . 77 (6): 1122– 35. doi :10.1016/j.neuron.2013.01.022. PMC 3607817 . PMID  23522047. 
  3. ^ Фридрих, Р. (февраль 2001 г.). «Динамическая оптимизация представлений запахов путем медленного временного моделирования активности митральных клеток». Science . 291 (5505): 889– 94. Bibcode :2001Sci...291..889F. doi :10.1126/science.291.5505.889. PMID  11157170.
  4. ^ Драйер, Л.; Грациадей, П.П.Ц. (1994). «Дендриты митральных клеток: сравнительный подход». Анатомия и эмбриология . 189 (2): 91– 106. doi :10.1007/BF00185769. PMID  8010416. S2CID  19244413.
  5. ^ Шеперд, Гордон М. (2004). Синаптическая организация мозга . ISBN 9780195159561.
  6. ^ Фукунага, Идзуми; Бернинг, Мануэль; Колло, Михай; Шмальц, Аня; Шефер, Андреас Т. (2012). «Два различных канала вывода обонятельной луковицы». Нейрон . 75 (2): 320–329 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.05.017 . ПМИД  22841316.
  7. ^ De Saint Jan, D.; Hirnet, D.; Westbrook, GL; Charpak, S. (2009). «Внешние пучковые клетки управляют выходом обонятельных луковиц клубочков». Journal of Neuroscience . 29 (7): 2043–2052 . doi :10.1523/JNEUROSCI.5317-08.2009. PMC 6666334. PMID  19228958 . 
  8. ^ Gire, DH; Franks, KM; Zak, JD; Tanaka, KF; Whitesell, JD; Mulligan, AA; Hen, R.; Schoppa, NE (2012). «Митральные клетки в обонятельной луковице в основном возбуждаются через многоступенчатый сигнальный путь». Journal of Neuroscience . 32 (9): 2964– 2975. doi :10.1523/JNEUROSCI.5580-11.2012. PMC 3467005 . PMID  22378870. 
  9. ^ Кулаков, Алексей А.; Ринберг, Дмитрий (2011). «Разреженные неполные представления: потенциальная роль обонятельных гранулярных клеток». Neuron . 72 (1): 124– 136. doi : 10.1016/j.neuron.2011.07.031 . PMC 3202217 . PMID  21982374. 
  10. ^ Като, Хироюки К.; Чу, Моника В.; Айзексон, Джеффри С.; Комияма, Такаки (2012). «Динамические сенсорные представления в обонятельной луковице: модуляция бодрствованием и опытом». Neuron . 76 (5): 962– 975. doi : 10.1016/j.neuron.2012.09.037 . PMC 3523713 . PMID  23217744. 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Митральный_клапан&oldid=1197956066"