Оцеллоид — это субклеточная структура, обнаруженная в семействе Warnowiaceae (варновииды), которые являются членами группы одноклеточных организмов, известных как динофлагелляты . Оцеллоид аналогичен по структуре и функциям глазам многоклеточных организмов , которые фокусируют, обрабатывают и обнаруживают свет. Оцеллоид намного сложнее, чем глазное пятно , светочувствительная структура, также обнаруженная у одноклеточных организмов, и на самом деле является одной из самых сложных известных субклеточных структур. [ 2] Он был описан как яркий пример конвергентной эволюции . [3]
Оцеллоид был первоначально описан в 1884 году. [4] Ранние описания были встречены скептически и предполагалось, что он представляет собой глаз многоклеточного организма, случайно поглощенного одноклеточным организмом. [2] Возможность того, что он имеет эволюционную связь с пластидами, рассматривалась по крайней мере с 1970-х годов, хотя до 2010-х годов прямые доказательства были скудны. [5]
Оцеллоиды содержат субкомпоненты, аналогичные структурам глаза, включая хрусталик , роговицу , радужку и сетчатку . [2] Его можно разделить на две субструктуры: полупрозрачную, округлую гиалосому и сильно пигментированную меланосому , также известную как ретинальное тело или пигментная чаша. [5] Гиалосома служит преломляющей линзой оцеллоида; она окружена слоем митохондрий, служащих роговицей, и имеет сужающие кольца, аналогичные радужке . Ретинальное тело имеет внутреннюю структуру, напоминающую тилакоидные мембраны в хлоропластах , и содержит белки, связанные с бактериородопсином , светочувствительным белком, обнаруженным в некоторых археях . [2] [5]
Используя методы геномики отдельных клеток и электронной микроскопии , было показано, что оцеллоид состоит из множества связанных с мембраной органелл с различным эндосимбиотическим происхождением, происходящим от множества линий пластид, содержащих перидинин . [2] Это открытие получило широкое внимание в научно-популярных СМИ после того, как о нем сообщили в 2015 году. [6] [7] [8]
Из-за сильного структурного сходства между глазом оцеллоида и метазойных глаз, долгое время предполагалось, что оцеллоид функционирует как фоторецептор; однако это трудно определить экспериментально, поскольку варновииды не могут быть культивированы в лабораторных условиях, а изоляты из естественной среды обитания быстро деградируют. Было показано, что морфология оцеллоида изменяется в ответ на освещение окружающей среды, что структура оцеллоида может быть нарушена воздействием чрезвычайно яркого света, и что он содержит белки с последовательностью, схожей с известными светочувствительными белками. [5] Было высказано предположение, что оцеллоид помогает обнаруживать добычу , возможно, других динофлагеллятов. [2]
Оцеллоиды считаются синапоморфным признаком для варновиид - то есть они присутствуют у всех варновиид и предположительно присутствуют у общего предка, но не присутствуют у ближайших ныне живущих родственников, поликрикоидных динофлагеллятов. Эти две группы разделяют другие необычно сложные субклеточные структуры, такие как нематоцисты и поршни . [1] [4]
Молекулярные доказательства убедительны, что оцеллоиды состоят из множества эндосимбионтов : митохондрий и по крайней мере одного типа пластид . Оцеллоиды, вероятно, гомологичны гораздо менее сложным содержащим пластиды глазным пятнам , обнаруженным у других, отдаленно родственных динофлагеллятов. [2]