Ядерный диморфизм

Ядерный диморфизм — это термин, обозначающий особую характеристику наличия двух различных видов ядер в клетке. Существует много различий между типами ядер. Эта особенность наблюдается у простейших инфузорий , таких как Tetrahymena , и некоторых фораминифер . Инфузории содержат два типа ядер: макронуклеус , который в основном используется для контроля метаболизма , и микронуклеус , который выполняет репродуктивные функции и генерирует макронуклеус. Составы комплексов ядерных пор помогают определить свойства макронуклеуса и микронуклеуса. ^[1] Ядерный диморфизм подвержен сложному эпигенетическому контролю. Ядерный диморфизм постоянно изучается, чтобы точно понять, как работает этот механизм и как он полезен для клеток. Изучение ядерного диморфизма полезно для понимания старых эукариотических механизмов, которые сохранились в этих одноклеточных организмах, но не эволюционировали в многоклеточные эукариоты. ^[2]

Ресничное простейшее Tetrahymena является полезной исследовательской моделью для изучения ядерного диморфизма; оно поддерживает два различных ядерных генома , микронуклеус и макронуклеус. Макронуклеус и микронуклеус расположены в одной и той же цитоплазме, однако они очень различны. ^[1] Геном микронуклеуса содержит пять хромосом , которые подвергаются митозу во время микронуклеарного деления и мейозу во время конъюгации , которая является половым делением микронуклеуса. Макронуклеарный геном разрушается и катаболизируется один раз за жизненный цикл во время конъюгации, что позволяет ему быть сайт-специфичным, и новый макронуклеус дифференцируется от митотического потомка конъюгированного микронуклеуса. ^[3] Различия в делении и общих процессах показывают, насколько функционально и структурно различаются молекулы. Эти различия играют активную роль в деятельности и функциях клеток, в которых они находятся.

Макронуклеусы и микронуклеусы различаются по своим функциям, хотя они и находятся в одной клетке. Микронуклеус глобально репрессирован во время вегетативного состояния и служит диплоидным ядром зародышевой линии , тогда как вся известная вегетативная экспрессия генов происходит в макронуклеусе, который является полиплоидным соматическим ядром. ^[3] Микронуклеус делится до микронуклеуса в состоянии вегетативного роста. Макронуклеус активен в транскрипции. Он также помогает в активности и контроле цитоплазмы вместе с ядерными событиями, которые происходят внутри клетки. Микронуклеус имеет плотно упакованный хроматин, а также отсутствие ядрышек . ^[4] Микронуклеус образует зиготические ядра во время мейоза во время конъюгации. Эти зиготические ядра могут следовать процессу и дифференцироваться в клетки макронуклеуса или микронуклеуса. Клетки макронуклеуса, с другой стороны, дифференцируются путем изменений в ДНК. Это приводит к тому, что макронуклеарные клетки оказываются огромнее микронуклеарных, отсюда и их названия макро- и микро. ^[1]

Недавние исследования показали, что комплексы ядерных пор в двуядерной инфузории могут отличаться по своему составу. Это приводит к различиям, наблюдаемым в микронуклеусе и макронуклеусе. Комплекс ядерных пор состоит из нуклеопоринов , которые являются белками. Эти нуклеопорины, Nups, специфичны для каждого типа ядра. Это приводит к структурным различиям, наблюдаемым между двумя типами. Поскольку оба ядра состоят из одних и тех же компонентов, добавляются разные количества компонентов, чтобы обеспечить структурные различия, необходимые для функций. Комплекс ядерных пор участвует в том, как молекулы перемещаются через ядерную оболочку , пытаясь достичь ядра или цитоплазмы в процессе, называемом нуклеоцитоплазматическим трафиком . ^[5] Было обнаружено, что комплексы ядерных пор важны для транспорта в макронуклеус и микронуклеус, поскольку в двух совершенно разных ядрах в разное время происходят разные процессы. Эти различия в транспортных аппаратах между двумя ядрами приводят к огромным различиям между микронуклеусом и макронуклеусом. ^[1]

Как уже упоминалось, исследования проводились с участием Tetrahymena , одноклеточного эукариота. Этот эукариот имеет очень интересные механизмы, которые влияют на его функцию. Исследования, проведенные для изучения этих механизмов, привели к новым открытиям свойств этого эукариота и общих свойств ядерного диморфизма.

У Tetrahymena есть две основные части жизненного цикла. Существует стадия бесполого размножения, включающая бинарное деление , а также нерепродуктивная половая стадия, называемая конъюгацией. Во время этой стадии конъюгации клетка микронуклеуса претерпевает мейоз. Во время бинарного деления макронуклеус делится амитотически, а клетка микронуклеуса делится митотически. Эти различия играют роль в различиях между клетками макронуклеуса и микронуклеуса, а также обеспечивают различие между их вегетативными геномами. Во время конъюгации выбираются некоторые ядра. Эти ядра разрушаются с помощью механизма, называемого запрограммированной ядерной смертью. ^[2] Поскольку конъюгация различна для обоих этапов, это приводит к различиям в микронуклеусе и макронуклеусе к концу конъюгации. Изменения сохраняются на протяжении всего цикла. ^[1]

Существуют и другие уникальные биологические и биохимические различия между микронуклеусом и макронуклеусом. Существует три способа, которыми генетическая информация распределяется во время ядерного деления. К ним относятся мейоз в клетках микронуклеуса, амитоз в клетках микронуклеуса и митоз в клетках микронуклеуса. Мейоз клеток микронуклеуса включает растяжение генома за пределы клетки, тогда как амитоз клеток макронуклеуса включает случайное распределение генома. ^[2]

Недавние исследования были сосредоточены на причинах различий между микроядром и макроядром. Функциональные различия между микроядром и макроядром в течение некоторого времени приписывались селективности транспорта через ядерную мембрану , и это продолжает оставаться предметом интереса для исследований наряду с другими продолжающимися исследованиями. Какие молекулы могут пройти, зависит от ядерных пор макроядра и микроядра. Поры макроядра позволяют проникать более крупным молекулам по сравнению с порами микроядра. Считается, что это различие объясняется составом белков и расположением комплекса ядерных пор между двумя типами ядер. ^[5]

Другое недавно экспериментально проверенное различие между микронуклеусом и макронуклеусом — это специфичность, которая исходит от специфических белков в каждом из них. Различные нуклеопорины в каждом из них способствуют структурным различиям между двумя ядрами, что в свою очередь вызывает функциональные различия. ^[5]

Тетрахимены продолжают изучаться и исследоваться, чтобы понять, как они работают и как управляют своими сложными биологическими процессами. Инфузории и эукариоты, подобные им, помогают объяснить старые эукариотические механизмы, которые были сохранены вместе с ними. Поскольку одноклеточные инфузории представляют собой последнего общего предка эукариот, это также помогает объяснить механизмы и вызывает интерес к тому, почему эти механизмы были сохранены, а затем исчезли в ходе эволюции. ^[2] Хотя многое было исследовано и открыто о ядерном диморфизме, все еще есть место для дополнительных исследований, чтобы расширить текущие знания путем улучшения предыдущих исследований.

• Эпигенетический контроль у инфузорий