Нотострака Временной диапазон: | |
---|---|
Австралийский триопс | |
Лепидурус апус | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Бранхиоподы |
Суперотряд: | Кальманострака |
Заказ: | Notostraca Г. О. Сарс , 1867 |
Генера | |
Отряд Notostraca , включающий единственное семейство Triopsidae , представляет собой группу ракообразных, известных как креветки-головастики [1] или щитовые креветки [2] . Два рода, Triops и Lepidurus , считаются живыми ископаемыми , причем схожие формы существовали с конца девона , около 360 миллионов лет назад. У них широкий плоский панцирь , который скрывает голову и несет одну пару сложных глаз. Брюшко длинное, кажется сегментированным и несет многочисленные пары уплощенных ног. Тельсон окружен парой длинных тонких хвостовых ветвей. Фенотипическая пластичность в пределах таксонов затрудняет идентификацию на уровне вида и еще больше усугубляется вариациями в способе размножения. Нотостраки всеядны, живут на дне временных водоемов и мелководных озер.
Нотостраки имеют длину 2–5 сантиметров (0,8–2,0 дюйма), широкий панцирь на переднем конце и длинное тонкое брюшко. [1] Это придает им общую форму, похожую на головастика , от чего и произошло общее название креветки-головастики . [1] Панцирь дорсовентрально сплющенный, гладкий и не имеет рострума ; он включает в себя голову, а два сидячих сложных глаза расположены вместе на макушке головы. [1] Две пары усиков значительно редуцированы, а вторая пара иногда вообще отсутствует. [2] Ротовой аппарат состоит из пары одноветвистых мандибул и не имеет максиллипедов. [2]
Туловище состоит из трех отделов: грудной клетки I, грудной клетки II и брюшка. Грудной отдел I состоит из 11 сегментов, каждый с парой хорошо развитых конечностей и генитальным отверстием на одиннадцатом сегменте. У самки он модифицирован, образуя «выводковую сумку». [3] Первые одна или две пары ног отличаются от остальных и, вероятно, функционируют как органы чувств. [3]
Сомиты на грудной клетке II слиты в «кольца», число которых варьируется в зависимости от вида и пола, и, по-видимому, являются сегментами тела , но не всегда отражают лежащую в основе сегментацию. [1] Каждое кольцо состоит из 2–6 полностью или частично слитых сегментов, а количество ног на каждом кольце тела соответствует количеству его сегментов. [4] [1] Ноги постепенно становятся меньше сзади, [3] а последние сегменты безногие. [1]
Безконечностное брюшко заканчивается тельсоном и парой длинных, тонких, многочленистых хвостовых ветвей . [5] Форма тельсона различается у двух родов: у Lepidurus между хвостовыми ветвями проходит округлый выступ, в то время как у Triops такого выступа нет. [1]
В пределах Notostraca, и даже в пределах вида, существуют различия в способе размножения: некоторые популяции размножаются половым путем , некоторые демонстрируют самооплодотворение самок, а некоторые демонстрируют смесь этих двух способов . [1] [6] Таким образом, частота самцов в популяциях сильно варьируется. [3] В половых популяциях сперма покидает тело самца через простые поры, пенис отсутствует . Яйца выпускаются самкой и затем удерживаются в чашеобразной выводковой сумке. [3] Яйца удерживаются самкой только в течение короткого времени перед тем, как быть отложенными, [7] и личинки развиваются напрямую, без прохождения метаморфоза . [2]
Нотостраки всеядны , питаются мелкими животными, такими как рыбы и креветки-феи . [1] Они встречаются по всему миру в пресноводных , солоноватых или соленых водоемах, а также в мелководных озерах , торфяных болотах и вересковых пустошах . [2] Вид Triops longicaudatus считается сельскохозяйственным вредителем на рисовых полях Калифорнии , поскольку он препятствует попаданию света на рисовые проростки, взбалтывая осадок. [8]
Ископаемая летопись Notostraca обширна и встречается в широком диапазоне геологических отложений. [9] Древнейшим известным нотостраком является вид Strudops goldenbergi из позднего девона ( фаменский ярус ~ 365 миллионов лет назад) Бельгии. [10] Отсутствие серьезных морфологических изменений с 250 миллионов лет назад привело к тому, что Notostraca описывают как живые ископаемые . [11] Kazacharthra , группа, известная только из триасовых и юрских ископаемых из Казахстана и Западного Китая , [12] тесно связаны с нотостраками и могут принадлежать к отряду Notostraca, [13] или, в качестве альтернативы, помещены в качестве их сестринской группы в кладу Calmanostraca.
«Центральная аутапоморфия» Notostraca заключается в отказе от фильтрационного питания в открытой воде и развитии бентосного образа жизни в мутной воде, при котором пища поступает из частиц осадка, а охотятся на мелких животных. [7] С этим изменением коррелирует ряд других характеристик, включая увеличенный размер животного по сравнению с его сородичами и потерю способности шарнирно соединять панцирь; хотя центральный киль отмечает прежнее разделение на две створки, приводящая мышца отсутствует. [7] Notostracans сохраняют плезиоморфное состояние, имея два отдельных сложных глаза, которые примыкают друг к другу, но не стали едиными, как это наблюдается у других групп Branchiopoda. [7]
Существующие представители отряда Notostraca составляют одно семейство Triopsidae, состоящее всего из двух родов : Triops и Lepidurus . [11] Проблематичная ископаемая особь Douglasocaris из среднего ордовика была выделена и помещена в собственное семейство Douglasocaridae Кастером и Бруксом в 1956 году и может быть предком Notostraca.
Фенотипическая пластичность , продемонстрированная видами нотостраков, затрудняет идентификацию на уровне вида. [11] Многие предполагаемые виды были описаны на основе морфологических изменений, так что к 1950-м годам было признано около 70 видов. [11] Две важные ревизии — Линдера в 1952 году [14] и Лонгхерста в 1955 году [15] — синонимизировали многие таксоны и привели к признанию только 11 видов в двух родах. Эта таксономия была принята в течение десятилетий, [11] «даже достигнув статуса догмы». [16] Более поздние исследования, особенно те, которые используют молекулярную филогенетику , показали, что одиннадцать в настоящее время признанных видов скрывают большее количество репродуктивно изолированных популяций. [11]
Виды Incertae sedis
{{cite book}}
: |journal=
проигнорировано ( помощь )