Основное разнообразие рода Araucaria сосредоточено в Новой Каледонии , где описано 14 видов, все эндемичные, из 20 существующих видов. [1] Эти новокаледонские виды в основном встречаются в виде рассеянных популяций на открытых территориях, где конкуренция менее интенсивна. [2]
Новая Каледония, считающаяся самой маленькой из самых значительных точек биоразнообразия в мире, [3] имеет уникальную флору, 75,1% которой являются эндемичными. [4] Виды деревьев араукарии можно найти в каждой среде обитания, которой обладает Новая Каледония. [2] Однако почти все они растут на ультрамафическом субстрате, характеризующемся низкой плодородностью (низкие уровни N , P , K ) и высоким уровнем тяжелых металлов (никель, кобальт и т. д.). [5]
Альтернативой мнению о том, что остров является музеем растительных реликтов, является возможность того, что разнообразие является результатом недавней радиации, последовавшей за возникновением острова. [6] Новая Каледония была частью суперконтинента Гондвана и отделилась от Австралии 80 млн лет назад. [6] Однако геологические данные свидетельствуют о том, что Новая Каледония была затоплена в палеоцене (около 65 млн лет назад) и эоцене (до около 37 млн лет назад). [7] Фактическая биота Новой Каледонии может быть результатом полной реколонизации с олигоцена . [8]
Первые виды Araucaria были упомянуты Гийоменом в 1948 году: A. balansae , A. cookie , A. montana , A. muelleri и A. rulei . [9] В 1949 году Дж. Т. Бухольц добавил три новых вида: A. bernieri , A. biramuluta и A. humboldtensis . В 1972 году DJ de Laubenfels описал пять других видов: A. luxurians , отделенный от A. cookie и переименованный в A. columnaris , A. laubenfelsii , A. nemorosa , A. scopulorum и A. schmidii , [10] и разделил эти тринадцать видов на две группы. [2] Первая включает виды, следующие модели Массарта (плагиотропные ветви, частичные повторения), а вторая включает виды, следующие модели Рауха (ортотропные ветви и отсутствие повторений) с более крупными листьями. [11] Вейллон описал, как морфология новокаледонской араукарии соответствует этим моделям, и заметил, что виды, следующие модели Рауха, имеют более крупные листья. Он также разработал ключ, помогающий в полевой идентификации, на основе признаков, зафиксированных у взрослых особей, поэтому экологические факторы, влияющие на морфологию дерева, не будут мешать идентификации. [2]
Виды Araucaria из Новой Каледонии относятся к секции Eutacta , одной из четырех секций, определенных Уайлдом и Имзом в 1952 году. [ 12] В эту секцию также входят A. heterophylla с острова Норфолк и A. cunninghamii , встречающийся как в Австралии, так и в Новой Гвинее. [12]
В 1998 году первый генетический анализ, основанный на последовательности гена RBCL, подтвердил распознавание четырех секций в пределах рода Araucaria . [13] Среди секции Eutacta новокаледонские виды образовали монофилетическую группу, где первым был получен A. cunninghamii (Папуа-Новая Гвинея), а затем A. heterophylla (остров Норфолк). Новокаледонские виды показали сильную гомологию для последовательностей rcbL (от 99,5 до 100%), где 10 из 13 видов идентичны для этой последовательности гена. [13] Эта сильная гомология и A. heterophylla как сестринская группа новокаледонских видов (остров Норфолк относительно молодой, менее 3 миллионов лет) являются первыми элементами, предполагающими недавнюю дифференциацию деревьев араукарии в Новой Каледонии. Эта гипотеза противоречит более древнему гондванскому происхождению.
В 2012 году Годеул и др. попытались лучше описать эволюционные отношения и диверсификацию видов Новой Каледонии, используя маркеры AFLP и выполняя байесовский , генетический и кладистический анализы. [14] В исследовании также рассматривались экологические, морфологические и географические параметры, которые в итоге подтвердили недавнюю диверсификацию рода в Новой Каледонии. Более того, была создана еще одна генетическая группа: прибрежные виды. Однако не было показано никаких доказательств большего влияния окружающей среды на видообразование, которое может быть результатом как адаптации, так и аллопатрии . Упоминается концепция криптических видов, редкая среди такой знаковой группы, в отношении нескольких расходящихся популяций. [14]
Тем временем Эскапа и Каталано опубликовали филогенетический анализ с использованием парсимонии . [15] Впервые в семействе Araucariaceae были объединены генетические (19 пластидных , 2 ядерных и 2 митохондриальных геномных региона) и морфологические данные (52 дискретных и 10 непрерывных признаков), что подтвердило сильную монофилию для 4 существующих секций. Однако связи между видами Новой Каледонии по-прежнему трудно выяснить, даже если их относительно недавнее происхождение подтверждается филогенией, основанной на сочетании пластидных и ядерных данных, а также использованием молекулярных часов . [6] Хотя это исследование, по-видимому, подтверждает последовательное надводное распространение до затопления Новой Каледонии, новокаледонские виды Araucaria кажутся слишком старыми, чтобы произойти от одного единственного распространения из Австралии на остров Норфолк , а затем в Новую Каледонию.
Сложность идентификации и разграничения видов в новокаледонской араукарии проиллюстрирована Рашамом и др. (2016), [16] лежащей в основе скрытого разнообразия, присутствующего между двумя родственными видами ( A. rulei и A. muelleri ). Эта работа приводит к идентификации четырнадцатого эндемичного вида, Araucaria goroensis, [1] подтверждая сложность различения видов среди рода Monkey Puzzle на этой территории. Этот новый вид изначально путали с A. muelleri , но он, по-видимому, более тесно связан с A. rulei . Различия с последним заключаются в более крупных листьях, микроспорофиллах без плечевого основания и более коротких женских конусообразных прицветниках . [1]
Происхождение такого разнообразия среди рода Araucaria в Новой Каледонии все еще остается неясным, но, по-видимому, относительно недавним. Также видообразование может быть все еще обработано, как предполагает криптическое разнообразие, наблюдаемое среди рода. [14]
Группа | Разновидность | Статус МСОП | Длина листа (мм) | Ширина листа (мм) | Архитектурная модель | Субстрат | Место обитания | Высота (м) |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Прибрежный | А. столбчатая | ЛК | 5-7 | 4-5 | Массарт | Известковый | Известняковые платформы | < 50 |
А. дубравная | CR | 6-10 | 1,5-3 | Массарт | Ультрамафический | маки | < 100 | |
А. роскошники | RU | 5-7 | 4-5 | Массарт | Ультрамафический | Влажный вечнозеленый лес | < 300 | |
Мелколиственный | А. Берньери | ВУ | 2-3,5 | 1,5-2,5 | Массарт | Ультрамафический | Влажный вечнозеленый лес, глубокие долины | 100 - 800 |
А. Шмидии | ВУ | 7-10 | 1,5-2 | Массарт | Кислотный | Горный облачный лес | > 1400 | |
А. скопулорум | RU | 3-4 | 2.5-3 | Массарт | Ультрамафический | маки | 50 - 800 | |
А. шиловидная | НТ | 4-6 | 2-2,5 | Массарт | Ультрамафический | Влажный вечнозеленый лес, глубокие долины | 100 - 1100 | |
Крупнолистный | А. двуруччатая | ВУ | 7-9 | 5-6 | Массарт | Ультрамафический | Влажный вечнозеленый лес, глубокие долины | 300 - 1000 |
А. goroensis | RU | 26-33 | 1-16 | Раух | Ультрамафический | маки | 150 - 550 | |
А. Гумбольдтенский | RU | 5-6 | 4-5 | Массарт | Ультрамафический | Маки большой высоты | 600 - 1500 | |
А. laubenfelsii | НТ | 12-20 | 8-10 | Массарт | Ультрамафический | Вечнозеленый лес или маквис | 700 - 1200 | |
А. Монтана | ВУ | 11-14 | 7-8 | Массарт | Ультраосновные и кислые | Густой влажный лес или маквис | 400 - 1200 | |
А. Мюллери | RU | 30-35 | 15-20 | Раух | Ультрамафический | Густой влажный лес или маквис | 150 - 1200 | |
А. рулей | RU | 20-25 | 11-14 | Раух | Ультрамафический | Густой влажный лес или маквис | 400 - 800 |