Нейронный шум
Случайные электрические колебания в нейронах
нейронный шум
Это показывает, как шум влияет на передачу сигналов, когда сигнал передают неимпульсные нейроны.

Нейронный шум или нейронный шум относится к случайным внутренним электрическим колебаниям в нейронных сетях . Эти колебания не связаны с кодированием ответа на внутренние или внешние стимулы и могут быть от одного до двух порядков величины. [1] Большая часть шума обычно возникает ниже порогового напряжения, необходимого для возникновения потенциала действия, но иногда он может присутствовать в форме потенциала действия ; например, стохастические колебания в нейронах-пейсмекерах в супрахиазматическом ядре частично отвечают за организацию циркадных ритмов . [2] [3]

Фон

Нейронная активность на микроскопическом уровне имеет стохастический характер с атомными столкновениями и возбуждением, которые можно назвать «шумом». [4] Хотя неясно, на какой теоретической основе нейронные реакции, участвующие в процессах восприятия, могут быть разделены на «нейронный шум» и «сигнальный» компонент, и как такая предлагаемая дихотомия может быть подтверждена эмпирически, было построено несколько вычислительных моделей, включающих термин «шум».

Отдельные нейроны демонстрируют различные ответы на определенные входные нейронные сигналы. Это обычно называют изменчивостью нейронного ответа. Если определенный входной сигнал инициируется в дендритах нейрона, то существует гипервариабельность в количестве везикул, высвобождаемых из терминального волокна аксона в синапс. [5] Эта характеристика верна для волокон без входных нейронных сигналов, таких как нейроны-водители ритма, как упоминалось ранее, [2] и пирамидальные нейроны коры головного мозга, которые имеют крайне нерегулярный паттерн активации. [6] Шум, как правило, затрудняет работу нейронов, но недавние исследования показывают, что в динамических нелинейных нейронных сетях это утверждение не всегда верно. Нелинейные нейронные сети представляют собой сеть сложных нейронов, которые имеют множество связей друг с другом, например, нейронные системы, обнаруженные в нашем мозге. Для сравнения, линейные сети представляют собой экспериментальный вид анализа нейронной системы путем размещения нейронов последовательно друг с другом.

Первоначально шум в сложной компьютерной схеме или нейронных схемах, как полагают, замедляет [7] и отрицательно влияет на вычислительную мощность. Однако текущие исследования показывают, что нейронный шум полезен для нелинейных или сложных нейронных сетей вплоть до оптимального значения. [8] Теория Андерсона и коллег подтверждает, что нейронный шум полезен. Их теория предполагает, что шум, производимый в зрительной коре, помогает линеаризовать или сгладить порог потенциалов действия. [9]

Другая теория предполагает, что стохастический шум в нелинейной сети показывает положительную связь между взаимосвязанностью и шумоподобной активностью. [10] Таким образом, основываясь на этой теории, Патрик Уилкен и его коллеги предполагают, что нейронный шум является основным фактором, ограничивающим емкость кратковременной зрительной памяти . Исследователи нейронных ансамблей и те, кто особенно поддерживает теорию распределенной обработки, предполагают, что большие нейронные популяции эффективно уменьшают шум путем усреднения шума в отдельных нейронах. Некоторые исследователи показали в экспериментах и ​​на моделях, что нейронный шум является возможным механизмом, облегчающим нейронную обработку. [11] [12] Наличие нейронного шума (или, более конкретно, синаптического шума ) придает нейронам большую чувствительность к более широкому диапазону входов, оно может уравновешивать эффективность синаптических входов, расположенных в разных положениях на нейроне, а также может обеспечивать более тонкую временную дискриминацию. [13] Существует много теорий того, почему шум проявляется в нейронных сетях, но многие неврологи не понимают, почему он существует.

В более общем плане можно выделить два типа воздействия нейронного шума: он либо добавит изменчивости нейронному ответу, либо позволит динамическим явлениям, вызванным шумом, которые невозможно наблюдать в системе без шума. Например, было показано, что шум канала вызывает колебания в стохастической модели Ходжкина-Хаксли. [14]

Типы

  • Ионы существуют внутри и снаружи нейрона и подвержены многим телесным условиям. Один из основных источников шума возникает из-за ионов или молекул в ответ на третий закон термодинамики. Этот закон гласит, что энтропия системы приближается к постоянному значению, когда температура приближается к нулю. Поскольку тело поддерживает температуру выше 0К, молекулы подвергаются повышенной кинетической энергии или движению. Стохастические или случайные движения вызывают рецепторный шум, создаваемый постоянной бомбардировкой ионами, как описано броуновским движением . Ионы постоянно просачиваются через мембрану в попытках уравнять ионный градиент, создаваемый каналами АТФазы, встроенными в мембрану. Эти протекающие каналы позволяют ионам перемещаться через мембрану, что приводит к небольшим колебаниям или шуму в мембранном потенциале. [15]
  • Синапсы являются еще одним основным источником нейронного шума. Чаще всего происходит случайный экзоцитоз везикул, содержащих нейротрансмиттеры, которые в конечном итоге связываются с постсинаптической мембраной, что приводит к спонтанному потенциалу действия посредством градуированных потенциалов в постсинаптическом нейроне. [16] Он считается источником шума с наибольшей амплитудой в коре головного мозга. [4]

Источники

Шум, присутствующий в нейронной системе, приводит к изменчивости в нелинейных динамических системах, но черный ящик все еще существует для механизма, в котором шум влияет на проводимость нейронного сигнала. Вместо этого исследования больше сосредоточены на источниках шума, присутствующего в динамических нейронных сетях. Существует несколько источников изменчивости ответа для нейронов и нейронных сетей: [17]

  • Тепловой шум : шум Джонсона-Найквиста возникает из-за тепловых движений ионов и других носителей заряда, вызывая колебания напряжения, пропорциональные температуре. Этот источник шума объясняется третьим законом термодинамики , гласящим, что кинетическая энергия молекул увеличивается с повышением температуры. Тепловой шум является самым слабым источником шума и может считаться незначительным. [18]
  • Шум ионной проводимости : ионные каналы в мембране претерпевают спонтанные изменения конформации между различными состояниями и могут открываться (или закрываться) из-за термических колебаний. Трансмембранные встроенные белковые каналы состоят из небольших субъединиц, которые претерпевают конформационные изменения и подвергаются влиянию термических колебаний. Когда температура падает ниже 33 °C, скорость, с которой канал становится активным или неактивным, уменьшается. Напротив, когда температура повышается выше 33 °C, скорость, с которой канал становится активным или неактивным, увеличивается. [19]
  • Шум ионного насоса : встроенные в мембрану ионные насосы АТФазы создают флуктуирующие потенциалы, транспортируя ионы против градиента их концентрации. Многоступенчатый процесс, в котором ионы транспортируются по градиенту, требует АТФ. [20] Шаги, вовлеченные в активный транспорт, имеют чистое прямое направление, но небольшие стохастические шаги все еще существуют в конформационном процессе, который движется назад. [20] Эти обратные шаги способствуют нейронному шуму, присутствующему во всех динамических нейронных цепях.
  • Дробовой шум ионного канала : число ионов, которые мигрируют через открытый ионный канал, является дискретным и случайным. [21] В синапсах число ионов кальция, которые попадают на постсинаптическую сторону после спайка, составляет порядка 250 ионов, [17] что потенциально делает процессы потенциации шумными. Этот шум также связан с тепловыми флуктуациями, влияющими на белковые каналы, как упоминалось ранее. Его не следует путать с дробовым шумом , который является шумом, создаваемым случайной генерацией потенциалов действия в нейронах.
  • Шум синаптического высвобождения : как правило, потенциалы действия передаются вниз по нейрону, которые затем преобразуются либо в электрические, либо в химические сигналы между нейронами. Химические синапсы не являются детерминированными, что означает, что каждый произведенный потенциал действия не приводит к высвобождению нейротрансмиттеров. Скорее, высвобождение везикул, содержащих нейротрансмиттеры, носит вероятностный характер. Количество везикул, высвобождаемых одним синапсом, является случайным в ответ на определенный входной сигнал и дополнительно зависит от истории срабатывания пре- и постсинаптических нейронов. Это означает, что нейротрансмиттеры могут высвобождаться при отсутствии входного сигнала. [17]
  • Синаптическая бомбардировка : Большое количество входящих импульсов добавляет клетке колеблющееся количество заряда, которое зависит от структуры входящих последовательностей импульсов и влияет на возбудимость клетки. [22]
  • Хаос : Хаотическая динамика может возникать в отдельных клетках (из-за периодических входов или всплесков из-за внутренних токов). [23] Простые сети нейронов также могут демонстрировать хаотическую динамику. [24] Даже если хаос детерминирован, он может усиливать шум от других источников до макроскопических уровней из-за чувствительной зависимости от начальных условий.
  • Шум связности : Шум, возникающий из-за количества связей и неоднородности, которые нейрон имеет с другими нейронами в нейронной сети. Присутствие подпорогового шума сильнее, когда взаимосвязь усиливается или увеличивается количество связей с другими нейронами. [10] Обратное также остается верным. Если взаимосвязь нейронов уменьшается, то и уровень подпорогового шума.
  • Стимулы окружающей среды : шум может возникать в больших масштабах из-за колебаний уровня CO2 , что приводит к изменениям в кровотоке. [25] Уровень CO2 в крови допускает либо сужение, либо расширение сосудов, что может проникать или распространяться на близлежащие нейронные сети, создавая шум.

Методы записи

Глобальная запись

Парадигма внешнего шума предполагает «нейронный шум» и предполагает, что внешний шум должен мультипликативно увеличивать количество внутреннего шума в центральной нервной системе. Неясно, как «нейронный шум» теоретически отличается от «нейронного сигнала». Сторонники этой парадигмы считают, что добавление визуального или слухового внешнего шума к стимулу и измеряют, как это влияет на время реакции или производительность субъекта. Если производительность более непоследовательна, чем без шума, говорят, что у субъекта есть «внутренний шум». Как и в случае с «внутренним шумом», неясно, на каких теоретических основаниях исследователи отличают «внешний шум» от «внешнего сигнала» с точки зрения перцептивной реакции зрителя, которая является реакцией на стимул в целом.

  • Электроэнцефалограмму или ЭЭГ можно использовать для измерения работы мозга, поскольку соотношение сигнал/шум у нее низкое, поэтому шум, производимый мозгом, можно обнаружить in vivo .
  • Локальные потенциалы поля могут быть использованы для проверки шума, присутствующего в больших нейронных сетях. Эта мера напряжения может быть использована для определения взаимосвязанности по уровню шума. [10]

Локальная запись

Локальная запись внесла большой вклад в обнаружение многих новых источников шума ионных каналов.

  • Метод патч-кламп имел решающее значение для определения дробового шума, поскольку использование межклеточной регистрации не позволяло отобразить движение или обнаружение нескольких ионов, выходящих за один раз.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Якобсон, GA (2005). «Подпороговый шум напряжения пирамидальных нейронов неокортекса крысы». J Physiol . 564 (Pt 1): 145–160. doi : 10.1113/jphysiol.2004.080903. PMC  1456039. PMID  15695244.
  2. ^ ab Ko, CH (2010). «Возникновение вызванных шумом колебаний в центральном циркадном водителе ритма». PLOS Biology . 8 (10): e1000513. doi : 10.1371/journal.pbio.1000513 . PMC 2953532. PMID  20967239 . 
  3. ^ Mazzoni, EO (2005). «Циркадные пейсмекерные нейроны передают и модулируют визуальную информацию для управления быстрой поведенческой реакцией». Neuron . 45 (2): 293–300. doi : 10.1016/j.neuron.2004.12.038 . PMID  15664180. S2CID  9568853.
  4. ^ ab Destexhe, A. (2012). Нейронный шум . Нью-Йорк: Springer.
  5. ^ Stein, RB (2005). «Нейрональная изменчивость: шум или часть сигнала?». Nature Reviews Neuroscience . 6 (5): 389–397. doi :10.1038/nrn1668. PMID  15861181. S2CID  205500218.
  6. ^ Softky, WR; Koch, C. (1993). «Крайне нерегулярная активация корковых клеток несовместима с временной интеграцией случайных ВПСП» (PDF) . J Neurosci . 13 (1): 334–350. doi :10.1523/JNEUROSCI.13-01-00334.1993. PMC 6576320 . PMID  8423479. 
  7. ^ Макдоннелл, Марк Д. (2011). «Преимущества шума в нейронных системах: объединение теории и эксперимента». Nature Reviews Neuroscience . 12 (7): 415–426. doi :10.1038/nrn3061. PMID  21685932. S2CID  1699918.
  8. ^ Парнас, BR (1996). «Шум и нейронные популяции вступают в сговор, чтобы надежно кодировать простые формы волн». IEEE Trans Biomed Eng . 43 (3): 313–318. doi :10.1109/10.486289. PMID  8682544. S2CID  8594684.
  9. ^ Андерсон, Дж. С. (2000). «Вклад шума в контрастную инвариантность настройки ориентации в зрительной коре кошки». Science . 290 (5498): 1968–1972. Bibcode :2000Sci...290.1968A. doi :10.1126/science.290.5498.1968. PMID  11110664. S2CID  15983514.
  10. ^ abc Serletis, D. (2011). «Сложность нейронного шума зависит от взаимосвязанности сетей». Ann Biomed Eng . 39 (6): 1768–1778. doi :10.1007/s10439-011-0281-x. PMID  21347547. S2CID  25516931.
  11. ^ Таинственный «нейронный шум» подготавливает мозг к максимальной производительности. rochester.edu (10 ноября 2006 г.)
  12. ^ Ma, B. (2006). «Байесовский вывод с вероятностными популяционными кодами» (PDF) . Nature Neuroscience . 9 (11): 1432–1438. doi :10.1038/nn1790. PMID  17057707. S2CID  11562994.
  13. ^ См. статью «Состояние высокой проводимости» в Scholarpedia.
  14. ^ Wainrib, Gilles; Thieullen, Michèle; Pakdaman, Khashayar (2011). «Сокращение моделей нейронов на основе стохастической проводимости с разделением временных шкал». Journal of Computational Neuroscience . 32 (2): 327–346. doi :10.1007/s10827-011-0355-7. PMID  21842259. S2CID  17271489.
  15. ^ Рэндалл, DJ и др. (2002). Физиология животных по Экерту: механизмы и адаптации . Нью-Йорк, WH Freeman and Co.
  16. ^ Fatt, P.; Katz, B. (1952). «Спонтанная подпороговая активность в окончаниях двигательных нервов». J Physiol . 117 (1): 109–128. doi :10.1113/jphysiol.1952.sp004735. PMC 1392564. PMID  14946732 . 
  17. ^ abc KochChristoph (1999) Биофизика вычислений . Oxford University Press, Нью-Йорк.
  18. ^ Манвани А., Кох К. (1999) «Обнаружение сигнала в шумных слабоактивных дендритах», в книге Кернса М.С., Соллы С.А. , Кона Д.А. (ред.) Достижения в области нейронных систем обработки информации 11. MIT Press, Кембридж, Массачусетс.
  19. ^ Cao, XJ; Oertel D. (2005). «Температура влияет на чувствительную к напряжению проводимость по-разному в клетках осьминога кохлеарного ядра млекопитающих». J Neurophysiol . 94 (1): 821–832. doi :10.1152/jn.01049.2004. PMID  15800074. S2CID  9141608.
  20. ^ ab Lauger, P. (1984). «Токовый шум, генерируемый электрогенными ионными насосами». Eur Biophys J . 11 (2): 117–128. doi : 10.1007/BF00276627 . PMID  6100543. S2CID  35431682.
  21. ^ Брунетти, Р. (2007). «Дробовой шум в одиночных открытых ионных каналах: вычислительный подход, основанный на атомистическом моделировании». Журнал вычислительной электроники . 6 (1): 391–394. doi :10.1007/s10825-006-0140-4. S2CID  51896278.
  22. ^ Ho N, Destexhe A (2000). «Синаптическая фоновая активность усиливает реактивность пирамидальных нейронов неокортекса». J. Neurophysiol . 84 (3): 1488–96. doi :10.1152/jn.2000.84.3.1488. PMID  10980021. S2CID  3133375.
  23. ^ Лонгтин, А (1997). «Автономный стохастический резонанс в разрывающихся нейронах». Phys. Rev. E. 55 ( 1): 868–876. Bibcode : 1997PhRvE..55..868L. doi : 10.1103/PhysRevE.55.868. S2CID  7256148.
  24. ^ Li, C., Yu, J., & Liao, X. (2001). «Хаос в трехнейронных гистерезисных нейронных сетях типа Хопфилда». Physics Letters A. 285 ( 5–6): 368–372. Bibcode : 2001PhLA..285..368L. doi : 10.1016/S0375-9601(01)00381-4.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Бирн, Р. М. (2012). «Роль физиологического шума в функциональной связности в состоянии покоя». NeuroImage . 62 (2): 864–70. doi :10.1016/j.neuroimage.2012.01.016. PMID  22245341. S2CID  20590747.
  • Статья о нейронном шуме в Scholarpedia
  • Статья о состоянии высокой проводимости в Scholarpedia
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Neuronal_noise&oldid=1220957432"