Непентес крупнолистный
Виды кувшинковых растений с острова Борнео

Непентес крупнолистный
Верхний кувшин N. macrophylla
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Заказ:Гвоздичные
Семья:Непентовые
Род:Непентес
Разновидность:
N. крупнолистная
Биномиальное имя
Непентес крупнолистный
(Марабини) Джебб и Чик (1997) [2]
Синонимы
  • Nepenthes edwardsiana подвид macrophylla
    Marabini (1987) [3]

Nepenthes macrophylla / n ɪ ˈ p ɛ n θ iː z ˌ m æ k r oʊ ˈ f ɪ l ə / , кувшин крупнолистный , [4] — тропическое растение-кувшин, известное только с очень ограниченной возвышенности на горе. Трусмади в Сабахе , Малазийское Борнео .

Nepenthes macrophylla когда-то считался подвидом N. edwardsiana , но отличается от этого вида несколькими аспектами морфологии кувшина и листьев . [5]

Ботаническая история

Известно, что Nepenthes macrophylla растет на горе Трусмади задолго до его описания, хотя изначально он не считался отдельным видом. Вскоре после его открытия его объединили с N. villosa , похожим видом из Национального парка Кинабалу . В своем руководстве 1976 года Nepenthes of Mount Kinabalu ботаник Шигео Курата писал: [6]

Гора Трус Мади, расположенная к югу от горы Кинабалу, стала известна [ sic ] как место обитания этого вида [ N. villosa ]. Хотя эта информация пока не подтверждена, ее существование ожидается, поскольку эта гора попадает в зону вертикального распространения этого вида.

Позднее N. macrophylla стали рассматривать как форму N. edwardsiana , другого близкородственного вида. [7] [8] Ранняя коллекция N. macrophylla была собрана Йоханнесом Марабини в марте 1983 года, а гербарный материал, обозначенный как Marabini 2167 , [9] был передан на хранение в Университет Эрланген-Нюрнберг в Германии . [7] Четыре года спустя Марабини официально описал таксон как подвид N. edwardsiana . [3]

В своей монографии 1996 года «Pitcher-Plants of Borneo» Антея Филлиппс и Энтони Лэмб рассматривали N. macrophylla как вид, находящийся в процессе описания, называя его « Nepenthes macrophylla (Marabini) Jebb & Cheek ined.» [4] Ботаники Мэтью Джебб и Мартин Чик намеревались повысить статус N. macrophylla до вида по крайней мере с 1994 года [10] и сделали это после публикации своей монографии 1997 года « A Skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae) » в ботаническом журнале Blumea . [2] Эту интерпретацию поддержал Чарльз Кларк , который отметил, что N. edwardsiana и N. villosa «имеют больше общего друг с другом, чем N. edwardsiana и N. macrophylla ». [5]

Описание

Nepenthes macrophylla — вьющееся растение. Стебель достигает длины более 10 м [8] и диаметра до 10 мм. Междоузлия длиной до 35 см и округлые в поперечном сечении. [5]

Питчер среднего уровня

Листья кожистые и черешковые. Листовая пластинка или пластинка листа имеет продолговатую форму и достигает исключительно больших размеров до 60 см на 20 см. Вершина пластинки заостренно-тупая, а основание резко сужается там, где начинается черешок . Сам черешок имеет длину до 15 см. Он канальцевый (продольно бороздчатый) и обычно несет крылья, которые образуют частично амплексическую оболочку вокруг стебля. По обе стороны от средней жилки присутствуют от одной до трех продольных жилок , но перистые жилки нечеткие. Усики достигают 35 см в длину. [5]

Кувшины N. macrophylla прочные и почти деревянистые по текстуре. [примечание a] Розетка и нижние кувшины имеют короткоцилиндрическую форму, сужаясь вокруг средней точки. [2] Они могут быть очень большими: до 35 см в высоту и 15 см в ширину. [8] Пара бахромчатых крыльев (≤10 мм в ширину) спускается по вентральной поверхности кувшина. Наземные кувшины обычно имеют бедро в нижней половине. Рот кувшина яйцевидный и имеет косую вставку. Перистом цилиндрический и расширенный, шириной до 15 мм. Он несет ряд сильно развитых ребер, которые заканчиваются выступающими зубцами, направленными вниз. Крышка кувшина или жаберная крышка яйцевидная, очень широкая и имеет сердцевидное основание. Неразветвленный шпорец (≤9 мм в длину) вставлен около основания крышки. Верхние кувшины во многих отношениях похожи на своих нижних аналогов. Они отличаются более цилиндрической формой, редуцированными крыльями и тем, что бедро всегда расположено в верхней половине. [5] Ловушки могут иметь различную окраску, хотя форма с желтыми кувшинами встречается чаще, чем форма с красными кувшинами. [8]

Nepenthes macrophylla имеет кистевидное соцветие , причем как мужские, так и женские соцветия имеют схожую структуру. Цветоножка длиной до 23 см и шириной 5 мм, а стержень — длиной до 55 см. Цветоножки одноцветковые, прицветничковые , длиной до 16 мм. Чашелистики эллиптической формы и длиной до 6 мм. [5]

Большинство частей растений имеют волосяной покров из очень коротких волосков, хотя большая часть этого покрова опадает. [5]

Экология

Крепкий верхний кувшин, растущий в мшистом горном лесу.

Nepenthes macrophylla достоверно известен только с вершины горы Трусмади в Сабахе , Борнео , несмотря на наличие ряда близлежащих вершин (таких как гора Пинесовитан), которые попадают в его высотный диапазон. [5] Однако есть неподтвержденные сообщения о том, что он также растет «на вершине соседней вершины». [11] Более старые источники перечисляют ряд различных значений высотного распределения N. macrophylla , некоторые из которых дают узкий диапазон 2200–2400 м [5] , а другие — гораздо более широкий диапазон 2000–2600 м. [1] [2] В настоящее время известно, что этот вид встречается на высоте от 2200 м до вершины на высоте 2642 м. [11] [12]

Типичная среда обитания N. macrophylla — мшистые горные леса вдоль вершин хребтов, где среди растительности преобладают Leptospermum и Rhododendron . [13] Как и большинство высокогорных видов Nepenthes , N. macrophylla испытывает заметные колебания температуры днем ​​и ночью, от полуденного максимума около 30 °C до ночного минимума 5 °C. [7] Относительная влажность всегда высокая, и поздним вечером вершина горы Трусмади часто окутана туманом и облаками. [7]

Nepenthes macrophylla встречается как на суше, так и в качестве эпифита . [5] Вид симпатрический с N. lowii и N. tentaculata . [7] Был зарегистрирован естественный гибрид между N. lowii и N. macrophylla , описанный как N. × trusmadiensis . [4]

Из-за ограниченного естественного ареала и того факта, что гора Трусмади не получает такой же высокий уровень защиты, как гора Кинабалу , N. macrophylla классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке находящихся под угрозой исчезновения видов МСОП 2006 года . [1] Это немного отличается от неофициальной оценки, сделанной ботаником Чарльзом Кларком в 1997 году, который классифицировал вид как находящийся под угрозой исчезновения на основе критериев МСОП . [5] Кларк писал, что вид «требует самого высокого уровня защиты, если он хочет сохраниться в дикой природе в следующем столетии». [5] N. macrophylla находится под угрозой из-за чрезмерного сбора и ущерба, наносимого его среде обитания посетителями. Эти действия уже истощили популяции этого вида на горе, и он считается наиболее находящимся под угрозой исчезновения высокогорным непентесом Борнео. [5]

Плотоядность

Nepenthes macrophylla сформировала мутуалистические отношения с горной тупайей ( Tupaia montana ). [14] Кувшинчики N. macrophylla выделяют сладкое вознаграждение на отогнутой крышке кувшина и обеспечивают насест для посетителя. Тупайи едят этот экссудат и испражняются в кувшины, снабжая растение ценным азотом . [14]

Исследование 2010 года показало, что форма и размер отверстия кувшина у N. macrophylla точно соответствуют размерам типичной Tupaia montana . [15] [16] Подобная адаптация была обнаружена у N. lowii и N. rajah , а также, вероятно, присутствует у N. ephippiata . [14] [16] [17] [18] [19] У всех трех этих видов ( N. ephippiata не исследовался) цвет поверхности нижнего века соответствует максимумам зрительной чувствительности T. montana в зеленом и синем диапазонах волн , что выделяет его на фоне соседних частей кувшина. [20]

Верхний кувшин N. edwardsiana (слева) и N. villosa (справа)

Nepenthes macrophylla наиболее тесно связан с N. edwardsiana и N. villosa . [5] В своей базе данных плотоядных растений таксономист Ян Шлауэр рассматривает N. macrophylla как возможный синоним N. villosa . [9]

Nepenthes macrophylla отличается от обоих этих видов строением своего перистома. Хотя ребра и зубы перистома у N. macrophylla сильно развиты, они значительно короче и расположены шире, чем у N. edwardsiana или N. villosa . [8] Кувшинный рот у N. macrophylla отличается тем, что он постепенно поднимается к крышке, не образуя при этом выраженной шейки. Кроме того, рот у этого вида имеет гораздо более наклонное вставление, чем у его родственников. Nepenthes macrophylla также отличается своей широкой яйцевидной крышкой. Нижние кувшины у N. edwardsiana и N. macrophylla довольно похожи по форме, хотя у последнего вида бедро всегда расположено в верхней части чаши кувшина. Верхние кувшины у этих видов более отчетливы, причем у N. macrophylla они более яйцевидные и менее удлиненные. [5] Как следует из названия, N. macrophylla производит очень большие листья, которые могут быть в два раза длиннее, чем у N. edwardsiana или N. villosa . [4]

В то время как N. edwardsiana и N. villosa ограничены в основном ультрамафическими почвами в районе Кинабалу , N. macrophylla встречается только вблизи вершины горы Трусмади , которая в основном состоит из песчаника . [5] [8]

Ботаники Мэтью Джебб и Мартин Чик предполагают, что N. macrophylla связана с N. mira , видом, эндемичным для острова Палаван на Филиппинах . [21] [22]

Естественные гибриды

Верхний кувшин N. × trusmadiensis

В дикой природе N. macrophylla , как известно, скрещивается только с N. lowii . [5] [8] N. lowii × N. macrophylla был обнаружен на горе Трусмади Йоханнесом Марабини и Джоном Бриггсом в 1983 году. Позже в том же году Марабини описал его как N. × trusmadiensis . [23] Бриггс вернулся на гору Трусмади в 1984 году, но нашел только одну небольшую группу растений. [4]

Nepenthes × trusmadiensis имеет черешковые листья длиной до 50 см. Кувшины этого гибрида являются одними из самых крупных среди всех видов Nepenthes Борнео , [24] [25] достигая 35 см в высоту. Они примерно промежуточные по форме между таковыми у его родительского вида. Крышка отведена от рта, как у N. lowii , и несет короткие щетинки на нижней поверхности. [5] Перистом имеет выступающие ребра и зубцы, но не так развит, как у N. macrophylla . [26] Соцветие N. × trusmadiensis может достигать50 см в длину и иметь двухцветковые цветоножки . [4] Несмотря на размер кувшинов, этот гибрид не является крупным по высоте. [5]

Nepenthes × trusmadiensis ограничен вершинным хребтом горы Трусмади и был зарегистрирован на высоте от 2500 до 2600 м над уровнем моря. [4]

Примечания

а. ^ Кувшины N. macrophylla описываются как имеющие «консистенцию картона», и поэтому они используются в качестве бутылок среди фермеров из Тамбунана в Сабахе , Борнео . [13]

Ссылки

  1. ^ abc Кларк, К.; Кэнтли, Р.; Нерц, Дж.; Ришер, Х.; Вицуба, А. (2000). «Непентес крупнолистный». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2000 : e.T39671A10255115. doi : 10.2305/IUCN.UK.2000.RLTS.T39671A10255115.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ abcd Jebb, MHP и MR Cheek 1997. Ревизия скелета Nepenthes (Nepenthaceae) . Блюмеа 42 (1): 1–106.
  3. ^ ab Marabini, J. 1987. Eine neue Unterart von Nepenthes edwardsiana Hook.fil. sowie Anmerkungen zur Taxonomie der Gattung Nepenthes L.. Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München 23 : 423–429.
  4. ^ abcdefg Филлиппс, А. и А. Лэмб 1996. Кувшинковые растения Борнео . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Кларк, CM 1997. Непентес Борнео . Публикации естествознания (Борнео), Кота-Кинабалу.
  6. ^ Курата, С. 1976. Непентес горы Кинабалу . Публикации национальных парков Сабаха № 2, Попечители национальных парков Сабаха, Кота-Кинабалу.
  7. ^ abcde Марабини, Дж. 1984. «Поездка в Гунонг Трусмади» (PDF) . (442  КБ ) Информационный бюллетень о плотоядных растениях 13 (2): 38–40.
  8. ^ abcdefg Филлипс, А., А. Лэмб и К. К. Ли 2008. Кувшинковые растения Борнео . Второе издание. Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.
  9. ^ аб Шлауэр, JNd Nepenthes macrophylla. База данных плотоядных растений.
  10. ^ Джебб, М. 1994. Пересмотр NEPENTHES для Flora Malesiana. Carnivorous Plant Mailing List, 9 сентября 1994 г.
  11. ^ ab McPherson, SR 2009. Кувшинковые растения Старого Света . 2 тома. Redfern Natural History Productions, Пул.
  12. ^ Бурк, Г. 2007. Исследование верховьев Гунунг Трус Мади. Carniflora Australis (9): 9–16.
  13. ^ ab Steiner, H. 2002. Борнео: его горы и низменности с их растениями-кувшинчиками . Издательская компания Toihaan, Кота-Кинабалу.
  14. ^ abc Clarke, C., JA Moran & L. Chin 2010. Мутуализм между тупайями и растениями-кувшинчиками: перспективы и пути будущих исследований. Plant Signaling & Behavior 5 (10): 1187–1189. doi :10.4161/psb.5.10.12807
  15. ^ Chin, L., JA Moran & C. Clarke 2010. Геометрия ловушек у трех видов гигантских горных кувшинковых растений с Борнео является функцией размера тела тупайи. New Phytologist 186 (2): 461–470. doi :10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x
  16. ^ ab Walker, M. 2010. Гигантские плотоядные растения предпочитают есть экскременты тупайи. BBC Earth News , 10 марта 2010 г.
  17. ^ Гринвуд, М., К. Кларк, К. К. Ли, А. Гунсалам и Р. Х. Кларк 2011. Уникальный ресурсный мутуализм между гигантским борнейским кувшинковым растением Nepenthes rajah и членами сообщества мелких млекопитающих. PLoS ONE 6 (6): e21114. doi :10.1371/journal.pone.0021114
  18. ^ Уэллс, К., М. Б. Лаким, С. Шульц и М. Аясе 2011. Кувшинчики Nepenthes rajah собирают фекалии как дневных, так и ночных мелких млекопитающих и испускают фруктовый запах. Журнал тропической экологии 27 (4): 347–353. doi :10.1017/S0266467411000162
  19. ^ Кларк, К. и Дж. А. Моран 2011. Включение экологического контекста: пересмотренный протокол сохранения образцов кувшинчатых растений Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 56 (3): 225–228. doi :10.3767/000651911X605781
  20. ^ Moran, JA, C. Clarke, M. Greenwood & L. Chin 2012. Настройка сигналов цветового контраста на максимумы визуальной чувствительности тупайи тремя видами борнейских высокогорных непентесов . Plant Signaling & Behavior 7 (10): 1267–1270. doi :10.4161/psb.21661
  21. ^ Шлауэр, Дж. 2000. «Обзоры литературы» (PDF) . Информационный бюллетень о плотоядных растениях 29 (2): 53.
  22. ^ Чик, MR и MHP Jebb 1999. Непентес (Nepenthaceae) на Палаване, Филиппины. Бюллетень Кью 54 (4): 887–895. дои : 10.2307/4111166
  23. ^ Марабини, Дж. 1983. Eine neue Nepenthes-Hybride aus Borneo. Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München 19 : 449–452.
  24. ^ Бриггс, Дж. Г. Р. 1984. Открытие Nepenthes × trusmadiensis — впечатляющего нового растения-кувшинчика. Malaysian Naturalist 38 (2): 13–15, 18–19.
  25. ^ Бриггс, JGR 1988. Горы Малайзии: Практическое руководство и руководство . Лонгман Малайзия, Куала-Лумпур.
  26. ^ Кларк, CM 2001. Путеводитель по кувшинковым растениям Сабаха . Natural History Publications (Борнео), Кота-Кинабалу.

Дальнейшее чтение

  • Бауэр, У., К. Дж. Клементе, Т. Реннер и В. Федерле 2012. Форма следует за функцией: морфологическая диверсификация и альтернативные стратегии ловли у плотоядных растений Nepenthes . Журнал эволюционной биологии 25 (1): 90–102. doi :10.1111/j.1420-9101.2011.02406.x
  • Benz, MJ, EV Gorb & SN Gorb 2012. Разнообразие микроструктуры скользкой зоны в кувшинах девяти плотоядных таксонов Nepenthes . Arthropod-Plant Interactions 6 (1): 147–158. doi :10.1007/s11829-011-9171-2
  • Bonhomme, V., H. Pelloux-Prayer, E. Jousselin, Y. Forterre, J.-J. Labat & L. Gaume 2011. Скользкий или липкий? Функциональное разнообразие в стратегии ловли плотоядных растений Nepenthes . New Phytologist 191 (2): 545–554. doi :10.1111/j.1469-8137.2011.03696.x
  • Кларк, К. 2013. Что могут рассказать нам тупайи о влиянии изменения климата на плотоядные растения? [видео] Семинары TESS, 25 сентября 2013 г.
  • Дамита, А. 2014. Поездка на гору Трус Мади – страну чудес непентесов . Информационный бюллетень плотоядных растений 43 (1): 19–22.
  • Фретвелл, С. 2013. Возвращение на Борнео, чтобы увидеть гигантский непентес . Часть 3: Гора Трусмади и гора Алаб. Журнал Victorian Carnivorous Plant Society 109 : 6–15.
  • Манн, П. 1995. Nepenthes edwardsiana subsp macrophylla HOOK. f. (1859). Бюллетень Австралийского общества плотоядных растений, Inc. 14 (1): 7–9.
  • Мэнселл, Дж. 2010. Путешествие на Борнео, часть II - горы Трусмади и Месилау (гора Кинабалу). Экзотические растения.
  • Макферсон, С. Р. и А. Робинсон 2012. Полевой путеводитель по кувшинковым растениям Борнео . Redfern Natural History Productions, Пул.
  • Meimberg, H., A. Wistuba, P. Dittrich & G. Heubl 2001. Молекулярная филогения Nepenthaceae на основе кладистического анализа данных последовательности интрона пластидного trnK. Plant Biology 3 (2): 164–175. doi :10.1055/s-2001-12897
  • (на немецком языке) Меймберг, Х. 2002.  «Molekular-systematische Untersuchungen an den Familien Nepenthaceae und Ancistrocladaceae sowie verwandter Taxa aus der Unterklasse Caryophyllidae sl» (PDF) .Кандидатская диссертация, Мюнхенский университет Людвига-Максимилиана, Мюнхен.
  • Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Введение ядерного маркера для филогенетического анализа Nepenthaceae. Plant Biology 8 (6): 831–840. doi :10.1055/s-2006-924676
  • Meimberg, H., S. Thalhammer, A. Brachmann & G. Heubl 2006. Сравнительный анализ транслоцированной копии интрона trnK у хищных семейства Nepenthaceae. Молекулярная филогенетика и эволюция 39 (2): 478–490. doi :10.1016/j.ympev.2005.11.023
  • Торогуд, К. 2010. Малазийский непентес: эволюционные и таксономические перспективы . Nova Science Publishers, Нью-Йорк.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Nepenthes macrophylla.
  • Nepenthes macrophylla на ARKive
  • Видео посещения тупайей землеройкой кувшинок N. macrophylla
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nepenthes_macrophylla&oldid=1143077454"