Нематопсис

Nematopsis (Nee-mah-top-cis) — род грегариновых Apicomplexan семейства Porosporidae . ^{[1] [2]} Это водный паразит ракообразных с промежуточным хозяином — моллюском . Nematopsis отличается от похожего рода Porospora своей устойчивой и инкапсулированной ооцистой (Leger and Dubosq 1925). Было проведено мало молекулярных исследований по биологии членов Nemaptosis , и виды описаны на основе хозяев — моллюсков и ракообразных, а также структуры ооцисты. Всего описано 38 видов, которые встречаются по всему миру (США, Индия, Бразилия, Испания, Таиланд и другие прибрежные регионы) (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al . 2008, Soto et al . 1996, Brito et al . 2010).

Название рода Nematopsis происходит от названия червя, похожего на спорозоит. Nematopsis: «похожий на нематоду» (Lauckner 1983).

Nematopsis был впервые описан А. Шнайдером во Франции в 1892 году (Schneider 1892). Из-за яйцевидных ооцист N. portunidarum (ранее известного как N. schneideri) Шнайдер изначально отнес этот вид к кокцидиям (Solter et al. 2012). Однако в 1903 году Леже обнаружил похожие споры у мидий и предложил название Nematopsis schneider . Эти споры прорастали в червеобразные спорозоиты, напоминающие маленьких червей-нематод, отсюда и название Nematopsis . В 1911 году Леже и Дюбоск предложили новое название Porospora portunidarum после того, как те же самые споры вылупились у краба Портунуса и развились в грегарину. Однако в 1931 году Хатт изменил классификацию обратно на Nematopsis после наблюдения за его устойчивыми монозойными спорами; он переименовал его в Nematopsis portunidaru m. После первоначального открытия Nematopsis в 1892 году Шнайдер также назвал другой род, Porospora , в 1875 году. Эти два рода составляют семейство Porosporidae Labbe 1899 (Azevedo & Matos 1999). В течение многих лет после открытия этих двух родов их таксономические различия были неясными и запутанными (Azevedo & Matos 1999). Их таксономические различия стали ясны с описанием морфологии их спорозоитов (Lauckner 1983). Представители рода Porospora имеют голые спорозоиты, заключенные в клетку хозяина, тогда как виды рода Nematopsis имеют спорозоиты, заключенные в толстые гиалиновые стенки. Споры Nematopsis были обнаружены в тканях моллюсков (Lauckner, 1983).

Жизненный цикл Nematopsis был описан H. Prytherch в 1938 году и еще раз более подробно в 1940 году (Prytherch 1938, 1940). Это описание использовалось в качестве критерия для отнесения видов к роду. Большинство видов были описаны после 1938 года.

В 1938 году Болл описал род Carcinoecetes , паразита крабов, который изначально считался связанным с семейством Prosporidae (Ball 1938). Однако члены Carcinoecetes теперь считаются принадлежащими либо к Nematopsis , либо к Cephaloidophora . Три ранее описанных вида Carcinoecetes теперь считаются Nematopsis : N. calappae, N. Hesperus и N. matutae .

Nematopsis — это морской паразит, который использует морских двустворчатых моллюсков в качестве промежуточных хозяев (Kim et al. 2006). Они были обнаружены по всему миру, включая США, Индию, Таиланд, Испанию, Бразилию и другие прибрежные регионы (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al. 2008, Soto et al. 1996, Brito et al. 2010). Различные виды Nematopsis имеют предпочтения к разным видам хозяев и типам тканей (Sprague and Orr 1952). Основным хозяином Nematopsis являются грязевые и каменные крабы (Prytherch 1940). Степень, в которой паразитизм Nematopsis наносит вред своему хозяину, зависит от тяжести заражения. Гистологическое исследование индийских устриц, Crassostrea madasensis , показало гипертрофию инфицированных клеток, что приводит к механическому вмешательству в физиологические процессы, такие как питание и газообмен (Suja et al. 2016). . Однако инфицированные хозяева не выработали иммунный ответ на инфекцию Nematopsis (Suja et al. 2016). Исследование также предполагает, что при низких уровнях заражения хозяин не будет поврежден паразитизмом (Suja et al. 2016). Одно исследование из Бразилии показало, что 100% культивируемых устриц, Crassostrea rhizopjorae , были инфицированы Nematopsis sp. . Исследование предполагает, что инфекция приводит к поражениям и разрушению тканей устриц (Brito et al. 2010). Неизвестно, как Nematopsis может инфицировать популяции моллюсков посредством внутри- и межвидового распространения. После того, как Nematopsis перемещается к своему вторичному хозяину-ракообразному, его влияние относительно мало изучено. Было обнаружено, что заражение Nematopsis у моллюсков имеет сезонность и температурную зависимость (Gutierrez-Salazar et al. 2011). Gutierrez-Salazar et al. (2011) предполагают, что Nematopsis sp. был наиболее распространен при утренних и вечерних температурах. Из-за эндопаразитической природы Nematopsis другие факторы, такие как качество воды и наличие бактерий, не влияли на его численность (Gutierrez-Salazar et al. 2011).

В целом, взрослые внеклеточные Nematopsis (спорадины) имеют молочно-белый цвет и связаны группами по две каудофронтально, при этом передняя сторона одной клетки соприкасается с задней стороной другой (Prasadan and Janardana, 2001). Две клетки связаны линейно и имеют длину около 150-200 мкм (Prasadan and Janardana 2001). Ядра обычно сферические или яйцевидные, и каждая связанная клетка обладает одним ядром (Prasadan and Janardana 2001). Паразиты Apicomplexan, такие как Nematopsis, имеют специализированные органеллы, называемые роптриями. Это уникальные секреторные органеллы, которые хранят фосфолипиды и холестерин и используются для быстрых митотических событий, необходимых для распространения инфекционных клеток (Coppens 2005).

Гаметоциста Nematopsis , циста, в которой у грегарин образуются гаметы, имеет сферическую форму и диаметр около 110-160 мкм (Prasadan and Janardana 2001). Обычно они находятся в тесном контакте с тканями хозяина (желудочно-кишечный тракт, жабры или мантия) (Prasadan and Janardana 2001). Поверхность гаметоцисты морщинистая и имеет центральную пору на одном полюсе. Внутри гаметоцитов находится множество гимноспор и мембранных мешочков. Гимноспоры состоят из множества радиально расположенных конусообразных спорозоитов, инфекционного агента, который заражает целевого хозяина (Galinski and Barnwell 2012). На ростральном конце спорозоита находится овальное ядро, шероховатый эндоплазматический ретикулум, митохондрии и секреторные гранулы (Tuntuwaranuruk et al. 2015).

Ооциста Nematopsis содержит один одноядерный червеобразный спорозоит (Prasadan and Janardana 2001). Он имеет эллипсоидную форму и находится вдоль миофибрилл ткани хозяина (Abdel-Baki et al. 2012). Ооциста инкапсулирована в толстую гиалиновую стенку (Abdel-Baki et al. 2012). Ооциста устойчива к разрушению внутри хозяина благодаря своей толстой защитной стенке (Clopton 2002).

Nematopsis претерпевает рост, гаметогенез, половую рекомбинацию и образование зиготы в ракообразном хозяине (т. е. крабе) и производит гимноспоры, которые продолжают заражать моллюсков-хозяев (Clopton 2002). Ракообразное заражается после проглатывания ооцисты (Clopton 2002). После проглатывания спорозоиты мигрируют в кишечник, прикрепляются к эпителиальным клеткам и растут, рост до зрелости занимает около 14–21 дня (Clopton 2002). Затем зрелые клетки объединяются, образуя спорадины, и мигрируют в прямую кишку ракообразного, где они размножаются и образуют гаметоцисты (Clopton 2002). Зиготы делятся, образуя спорозоиты внутри гаметоцист, образуя гимноспоры, гаметоциста разрывается и высвобождает гимноспоры через анальное отверстие краба в окружающую воду (Клоптон, 2002).

После того, как питающие потоки заставляют Nematopsis проникнуть в своего моллюска-хозяина, гимноспоры сначала прикрепляются к жабрам или мантии моллюска в зависимости от вида и проникают в эпителий (Clopton 2002). Затем они поглощаются лейкоцитами хозяина и подвергаются преспороническому росту (Clopton 2002). После созревания каждый спорозоит образует устойчивую ооцисту, которая может быть проглочена ракообразным-хозяином (Clopton 2002). Некоторые виды Nematopsis могут образовывать «гелиоспоры» (пучки женских и мужских гамет), которые затем передаются моллюскам и образуют голые зиготы (Hatt 1931).

Было секвенировано мало генетического материала Nematopsis . Рибосомальная РНК Nematopsis temporariae была секвенирована, чтобы показать ее паразитическую связь с головастиками (Chambouvet et al. 2016).

Поскольку Nematopsis заражает моллюсков и ракообразных, он оказывает сильное воздействие на аквакультуру. Недавние исследования были проведены для изучения роли Nematopsis как паразита в коммерчески ценных морских организмах, в частности двустворчатых моллюсках и ракообразных. Болезнь грегарины у креветок-пенеид является распространенным заболеванием, вызываемым Nematopsis spp ., которое поражает креветок в Соединенных Штатах, Франции и Индии (Fisheries and Oceans Canada 1996). Из-за прикрепления паразита в просвете кишечника ракообразных у хозяина может возникнуть снижение всасывания пищи и кишечная непроходимость (Fisheries and Oceans Canada 1996). Хотя считалось, что это не имеет большого патологического значения для хозяина, тяжелые инфекции могут привести к низкой выживаемости хозяина и снижению выхода креветок из объекта культивирования (Lightner 1996). Подобно ракообразным, у моллюсков с тяжелыми инфекциями Nematopsis могут развиться поражения и гипертрофия, которые могут привести к механическим деформациям, препятствующим питанию и газообмену, что снова приводит к ухудшению качества моллюсков и снижению урожайности (Suja et al. 2016). Хотя инфекция Nematopsis не всегда может быть серьезной, очевидно, что она может повлиять на практику аквакультуры как диких, так и культивируемых организмов, и важно понимать, что влияет на возникновение инфекции Nematopsis и ее серьезность. Лучшее понимание инфекции Nematopsis у коммерчески ценных видов приведет к улучшению программ управления и оптимизации качества и количества желаемого продукта аквакультуры.

Виды классифицируются на основе морфологии хозяина и ооцисты, молекулярных данных по этому роду мало.

(Хименес и др. 2002, Локнер 1983, Спраг 1971)

• Абдель-Баке А. и др. 2012. Ультраструктурные характеристики Nematopsis sp. ооцисты (Apicomplexa: Porosporidae), паразит моллюска Meretrix meretrix (Veneridae) из Персидского залива, Саудовская Аравия. Паразитологическая. 59(2): 81-86.
• Azevedo, C. & Matos, E. 1999. Описание Nematopsis mytella n. sp. (Apicomplexa), паразита мидии Mytella guyanensis (Mytelidae) из эстуария Амазонки и описание ее ооцист. Euro J or Protistology. 35(4): 427-433. doi :10.1016/S0932-4739(99)80052-2.
• Ball, GH 1938 История жизни Carcinoecetes hesperus, n. gen., n. sp., грегаринового паразита полосатого прибрежного краба Pachygrapsus crassipes, с наблюдениями за родственными формами. Arch. Protistenk. 90: 299-319.
• Брито, ЛО и др. 2010. Наличие Nematopsis sp. (Protozoa, Apicomplexa) в устрице Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), выращиваемой в штате Пернамбуку, Бразилия. World Aquaculture. 41(1): 60-62.
• Chambouvet, A. et al. 2016 Nematopsis temporariae — внутриклеточный инфекционный агент печени головастиков. Микробиология окружающей среды. 8(5): 675-679. doi :10.1111/1758-2229.12421.
• Clopton, RE 2002. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Léger, 1900. Страницы 205-288 в: Illustrated Guide to the Protozoa, 2nd edition, JJ Lee, G. Leedale, D. Patterson и PC Bradbury, eds. Общество протозоологов, Лоуренс, Канзас.
• Коппенс, И. и Вилемейер, О. 2005. Взгляд на уникальные физиологические особенности нейтральных липидов в Apicomplexa: от хранения до потенциального посредничества в метаболической активности паразитов. Int J Parasitology. 35(6): 597-615. doi :10.1016/j.ijpara.2005.01.009
• Министерство рыболовства и океанов Канады. Грегариновая болезнь креветок-пенеидов. 1996. Доступно по адресу: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/gregdpsp-eng.html
• Галински, М. Р. и Барнуэлл, Дж. В. 2012. «Нечеловеческие приматы в биомедицинских исследованиях (второе издание)». Модели нечеловеческих приматов для исследований человеческой малярии.
• Гутьеррес-Салазар, Г.Дж. и др. 2011. Патогены в тихоокеанских белых креветках (Litopenaeus vannamei Boone, 1931) и их связь с физико-химическими параметрами в трех различных системах культивирования в Тамаулипасе, Мексика. Аквакультура. 321: 34-40.
• Хатт, П. 1931. L'Evolution des Poosporides chez les Mollusques. Архив Zoologica Experiments Generale. 72: 341-415.
• Хименес Р., Де Барниол Л. и Мачука М. (2002). Нематопсис морской n. sp., новый септатный грегарин из культивируемой пенеоидной креветки Litopenaeus vannamei (Boone) из Эквадора. Исследования аквакультуры. 33(4): 231–240. дои : 10.1046/j.1355-557x.2002.00647.x
• Ким, И., Эштон-Олкокс, КА, Пауэлл, Э.Н. 2006. Гистологические методы для морских двустворчатых моллюсков: Обновление. Получено с: http://aquaticcommons.org/14947/1/histopathtechmemofinal.pdf
• Локнер, Г. 1983. «Болезни моллюсков: двустворчатые». Болезни морских животных. 2. Получено с: https://www.intres.com/archive/doma_books/DOMA_Vol_II_(bivalvia_to_arthropoda).pdf
• Леже Л. 1903. Sporozoaire parasite des moules et autres lamellibranche съедобный. CR Acedemy Scienceifique. 137: 1003-1006.
• Леже Л. и Дюбоск О. 1911. Deux Grégarines de custacés Prospora portunidarum Frenz. et Cephalooidophora пятнистая n. сп. Архив Zoologica Experiments Generale. 6:49-60.
• Парасадан, П. и Джанарданан, К. 2001. Три новых вида грегарин (Apicomplexa: Sporozoea: Porosporidae) у эстуарных крабов из Кералы, Индия. Protozoologica. 40: 303-309.
• Prytherch, HF 1938. Жизненный цикл споровика-паразита устрицы. Science. 88: 451-452. Получено с: https://www.jstor.org/stable/1663657
• Prytherch, HF 1940. Жизненный цикл и морфология Nematopsis ostrearum, sp. Nov. паразит грегариновых ракообразных и устриц. doi :10.1002/jmor.1050660106
• Soto, M. et al. 1996. Nematopsis spp. Schneider, 1892 (Apicomplexa: Gregarinida) в двустворчатых моллюсках у Риа-де-Виго (Галисия, северо-запад Испании). Бюллетень Европейской ассоциации патологов рыб. 165): 157-160.
• Sprague V. & Orr, PE 1955. Nematopsis ostrearum и N. prytherchi с особым акцентом на взаимоотношениях хозяина и паразита. Паразитология. 41(1): 89-104. doi :10.2307/3274005
• Спраг В. и Коуч, Дж. 1971. Аннотированный список простейших паразитов, гиперпаразитов и комменсалов десятиногих ракообразных. Protozool. 18(3): 526-537.
• Суджа, Г. и др. 2016. Инфекция Nematopsis sp. (Apicomplexa: Porosporidae) в Crassostrea madrasensis и связанная с ней гистопатология. MBAI. 58(1): 1890-1904. doi :10.6024/jmbai.2016.58.1.1890-04
• Tuntiwaranuruk, C. et al. 2008. Инфицирование ооцистами Nematopsis мидий Perna viridis разных размеров, выращиваемых в Таиланде. Aquaculture, 281: 12-16.