Нектридеи Временной диапазон: | |
---|---|
Скелет и модель Диплокаула . | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Саркоптеригии |
Клад : | Тетраподоморфа |
Клад : | Стегоцефалы |
Заказ: | † Нектридея Миалл, 1875 г. |
Подгруппы | |
Nectridea — название вымершего отряда лепоспондильных четвероногих из каменноугольного и пермского периодов, включая таких животных, как Diplocaulus . По внешнему виду они напоминали современных тритонов или водных саламандр , хотя они не являются близкими родственниками современных амфибий . [1] Для них были характерны длинные, уплощенные хвосты, помогающие плавать, а также многочисленные особенности позвонков.
Нектридии — это разнообразная группа четвероногих, включающая водных Urocordylidae , предположительно наземных Scincosauridae и причудливых рогатых членов Diplocaulidae (также известных как Keraterpetonidae), включающих «бумерангоголового» Diplocaulus , одного из самых известных родов доисторических амфибий (в традиционном смысле этого слова). К тому времени, когда самые ранние известные нектридии появились в ископаемой летописи позднего карбона, они уже разделились на эти семейства, что указывает на то, что базальные нектридии неизвестны. Эти различные семейства объединены в первую очередь особенностями позвоночника, а не черепа.
Во многих группах ранних четвероногих каждый позвонок образован тремя частями: интерцентрумом спереди, плевроцентрумом сзади и пластинчатым невральным остистым отростком, выступающим из верхней части позвонков, который может располагаться между ними или срастаться с плевроцентрумом. У нектридиевых присутствуют только плевроцентрумы, а невральные отростки полностью сращены с ними. Их позвонки также обладают дополнительным набором суставов, соединяющих позвонки (апофизы), чуть выше типичного набора (зигапофизы). Кроме того, их хвостовые (хвостовые) позвонки также обладают гемальными шипами, которые выступают из нижней части каждого позвонка. В то время как у большинства ранних четвероногих есть наклонные гемальные шипы, которые расположены между позвонками, гемальные шипы нектриевых имеют полностью вертикальную ориентацию и сращены с плевроцентрумами, прямо напротив невральных шипов. Как невральные, так и гемальные шипы хвоста имеют характерную веерообразную форму. В целом, нектридии имеют довольно короткие тела и длинные веслообразные хвосты, приспособленные для плавания. [2] [1]
Почти все ранние четвероногие имеют три венечных кости, выстилающих внутренний край каждой стороны челюсти. Однако у нектридиев есть только одна. Их ключичные лопатки (плечевые пояса) широкие и обладают коротким задним расширением, в то время как скапулокоракоиды (лопатки) слабо окостеневшие. [2]
У них также были хорошо развитые задние конечности с полным набором из пяти пальцев на каждой. Их передние конечности были немного редуцированы, но не в такой степени, как у микрозавров и других лепоспондилов. Хотя урокордилус сохранил пять пальцев, у большинства нектридиев было только четыре, как у современных амфибий. [2] [3]
И диплокаулиды, и урокордилиды считаются полностью водными, хотя только у диплокаулидов на черепе есть боковые линейные каналы. Однако это не означает, что урокордилиды не было боковых линий, поскольку у нескольких современных амфибий этот орган есть без каких-либо скелетных признаков. У сцинкозавридов гораздо более хорошо окостеневшие конечности и более тонкие хвосты, чем у других нектридиевых, и их обычно считают наземными. Однако, как сообщается, у некоторых из них есть линии ямок на черепе, что может быть признаком того, что они были амфибийными, а не чисто наземными. [4]
Ископаемый след, известный как Hermundurichnus fornicatus , четвероногого, покоящегося на дне озера, возможно, был приписан диплокаулусу или похожему на него животному. Этот след указывает на то, что нижняя часть нектридиев была покрыта мелкими ромбовидными чешуйками, а «рога» черепа были соединены с телом лоскутами кожи. [5]
За последнее столетие возникли некоторые разногласия по поводу точной классификации Nectridea и даже по поводу того, является ли она действительной монофилетической кладой. Несколько более старых исследований рассматривают нектридеев как очень базальных тетрапод, связанных с Ichthyostega или colosteids . Однако большинство исследований обычно помещают нектридеев в подкласс Lepospondyli . Aistopoda , группа безногих лепоспондилов, часто связывалась с определенными семействами нектридеев, но не с отрядом в целом. Например, Андерсон (2001) позиционировал диплокаулидов как близких родственников Aistopods, а урокордилиды и сцинкозавриды — как все более примитивные члены группы. С другой стороны, Рута и др . (2003) утверждали, что урокордилиды были ближе к айстоподам. Поскольку астоподы не обладают большинством признаков нектридиевых, их традиционно исключали из группы. Однако это сделало бы нектридиевых недействительной парафилетической группой, поскольку астоподы, возможно, произошли от нектридиевых, сами по себе не считаются нектридиевыми. [6]
Ниже представлена кладограмма из работы Рута и др. (2003):
"Нектридея" |