Мышечное веретено

Мышечное веретено
Мышечное веретено
	Мышечное веретено млекопитающих, показывающее типичное положение в мышце (слева), нейронные связи в спинном мозге (посередине) и расширенная схема (справа). Веретено является рецептором растяжения с собственным двигательным питанием, состоящим из нескольких интрафузальных мышечных волокон. Сенсорные окончания первичной (группа Ia) афферентной и вторичной (группа II) афферентной катушки вокруг несократительных центральных частей интрафузальных волокон. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, изменяя частоту импульсации в состоянии покоя и чувствительность афферентов к растяжению.
Подробности
Часть	Мышцы
Система	Опорно-двигательный аппарат
Идентификаторы
латинский	нервно-мышечный сгусток
МеШ	Д009470
ТН	H3.11.06.0.00018
ФМА	83607
	Анатомическая терминология [править на Wikidata]

Иннервируемая мышечная структура, участвующая в рефлекторных действиях и проприоцепции

Мышечные веретена — это рецепторы растяжения в теле скелетной мышцы , которые в первую очередь обнаруживают изменения длины мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через афферентные нервные волокна . Эта информация может обрабатываться мозгом как проприорецепция . Реакции мышечных веретен на изменения длины также играют важную роль в регуляции сокращения мышц , например, активируя двигательные нейроны через рефлекс растяжения для сопротивления растяжению мышц.

Мышечное веретено имеет как сенсорные, так и двигательные компоненты.

Сенсорная информация передается первичными сенсорными волокнами типа Ia , которые спирально обвивают мышечные волокна внутри веретена, и вторичными сенсорными волокнами типа II.
Активация мышечных волокон внутри веретена с помощью до дюжины гамма-мотонейронов и в меньшей степени одного или двух бета-мотонейронов ^{[ необходима ссылка ]}

Структура

Мышечные веретена находятся внутри брюшка скелетной мышцы . Мышечные веретена имеют веретенообразную форму, а специализированные волокна, составляющие мышечное веретено, называются интрафузальными мышечными волокнами . Обычные мышечные волокна за пределами веретена называются экстрафузальными мышечными волокнами . Мышечные веретена имеют капсулу из соединительной ткани и проходят параллельно экстрафузальным мышечным волокнам в отличие от сухожильных органов Гольджи , которые ориентированы последовательно. ^{[ необходима цитата ]}

Состав

Мышечные веретена состоят из 5-14 мышечных волокон , которые бывают трех типов: динамические ядерные мешковые волокна ( волокна мешка ₁ ), статические ядерные мешковые волокна (волокна мешка ₂ ) и ядерные цепочечные волокна . ^[1]^[2]

Первичные сенсорные волокна типа Ia (большого диаметра) спирально обвивают все интрафузальные мышечные волокна, заканчиваясь около середины каждого волокна. Вторичные сенсорные волокна типа II (среднего диаметра) заканчиваются рядом с центральными областями статического мешка и цепочечных волокон. ^[2]Эти волокна передают информацию через чувствительные к растяжению механически управляемые ионные каналы аксонов . ^[3]

Двигательная часть веретена обеспечивается двигательными нейронами: до дюжины гамма-мотонейронов, также известных как фузимоторные нейроны . ^[4] Они активируют мышечные волокна внутри веретена. Гамма-мотонейроны снабжают только мышечные волокна внутри веретена, тогда как бета-мотонейроны снабжают мышечные волокна как внутри, так и снаружи веретена. Активация нейронов вызывает сокращение и жесткость конечных частей мышечных волокон мышечного веретена. ^{[ необходима цитата ]}

Фузимоторные нейроны классифицируются как статические и динамические в зависимости от типа мышечных волокон, которые они иннервируют, и их влияния на реакции сенсорных нейронов Ia и II, иннервирующих центральную, несократительную часть мышечного веретена.

Статические аксоны иннервируют цепочку или волокна статического мешка _2. Они увеличивают частоту импульсации афферентов Ia и II при заданной длине мышцы (см. схему фузимоторного действия ниже).
Динамические аксоны иннервируют интрафузальные мышечные волокна сумки _1. Они повышают чувствительность к растяжению афферентов Ia, делая интрафузальные волокна сумки ₁ более жесткими .

Эфферентные нервные волокна гамма -мотонейронов также заканчиваются в мышечных веретенах; они образуют синапсы на одном или обоих концах интрафузальных мышечных волокон и регулируют чувствительность сенсорных афферентов, которые расположены в несократительной центральной (экваториальной) области. ^[5]

Функция

Рефлекс растяжения

Когда мышца растягивается, первичные сенсорные волокна типа Ia мышечного веретена реагируют как на изменения длины мышцы, так и на ее скорости и передают эту активность в спинной мозг в виде изменений скорости потенциалов действия . Аналогично, вторичные сенсорные волокна типа II реагируют на изменения длины мышцы (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются моносинаптически многим альфа-мотонейронам мышцы, несущей рецепторы. Рефлекторно вызванная активность в альфа-мотонейронах затем передается через их эфферентные аксоны в экстрафузальные волокна мышцы, которые генерируют силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia также передается полисинаптически через интернейроны (ингибиторные интернейроны Ia), которые ингибируют альфа-мотонейроны мышц-антагонистов, заставляя их расслабляться. ^{[ необходима цитата ]}

Изменение чувствительности

Функция гамма-мотонейронов заключается не в том, чтобы дополнять силу сокращения мышц, обеспечиваемую экстрафузальными волокнами, а в том, чтобы изменять чувствительность сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. При высвобождении ацетилхолина активным гамма-мотонейроном концевые части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, тем самым удлиняя несократительные центральные части (см. схему «фузимоторное действие» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия . Это повышает потенциал покоя окончаний, тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциала действия , тем самым увеличивая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.

Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Было трудно записывать гамма-мотонейроны во время обычного движения, поскольку у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях веретенных афферентов.

1) Альфа-гамма коактивация. Здесь предполагается, что гамма-мотонейроны активируются параллельно с альфа-мотонейронами для поддержания активации веретенных афферентов, когда экстрафузальные мышцы сокращаются. ^[6]
2) Фузимоторный набор: гамма-мотонейроны активируются в соответствии с новизной или сложностью задачи. В то время как статические гамма-мотонейроны постоянно активны во время обычных движений, таких как локомоция, динамические гамма-мотонейроны, как правило, активируются больше во время сложных задач, увеличивая чувствительность к растяжению Ia. ^[7]
3) Фузимоторный шаблон предполагаемого движения. Статическая гамма-активность является «временным шаблоном» ожидаемого укорочения и удлинения мышцы, несущей рецептор. Динамическая гамма-активность включается и выключается резко, сенсибилизируя веретенообразные афференты к началу удлинения мышцы и отклонению от предполагаемой траектории движения. ^[8]
4) Целенаправленный подготовительный контроль. Динамическая гамма-активность регулируется проактивно во время подготовки движения, чтобы облегчить выполнение запланированного действия. Например, если предполагаемое направление движения связано с растяжением веретеноносной мышцы, афферентная и рефлекторная чувствительность Ia от этой мышцы снижается. Таким образом, гамма-фузимоторный контроль позволяет проводить независимую подготовительную настройку жесткости мышц в соответствии с целями задачи. ^[9]

Разработка

Также считается, что мышечные веретена играют решающую роль в сенсомоторном развитии .

Клиническое значение

После инсульта или травмы спинного мозга у людей часто развивается спастическая гипертония ( спастический паралич ), при которой рефлекс растяжения в мышцах-сгибателях рук и мышцах-разгибателях ног становится чрезмерно чувствительным. Это приводит к ненормальным позам, скованности и контрактурам. Гипертония может быть результатом повышенной чувствительности альфа-мотонейронов и интернейронов к афферентным сигналам Ia и II. ^[10]

Дополнительные изображения

Мышечное веретено
Гамма-волокно
1А волокно
Альфа-волокно
схема действия фузимотора

Примечания

^ Анимированная версия: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Лаборатория Артура Прохазки, Университет Альберты

Ссылки

^ Mancall, Elliott L; Brock, David G, ред. (2011). "Глава 2 - Обзор микроструктуры нервной системы". Gray's Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience . Elsevier Saunders. стр. 29–30 . ISBN 978-1-4160-4705-6.
^ ab Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Спинальные рефлексы". В Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (ред.). Principles of Neural Science (5-е изд.). Соединенные Штаты: McGraw-Hill. стр. 794–795 . ISBN 978-0-07-139011-8.
^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С.; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л.; Уайт, Леонард Э., ред. (2018). «Глава 9 — Соматосенсорная система: осязание и проприоцепция». Neuroscience (6-е изд.). Sinauer Associates. стр. 201–202 . ISBN 9781605353807.
^ Macefield, VG; Knellwolf, TP (1 августа 2018 г.). «Функциональные свойства человеческих мышечных веретен». Журнал нейрофизиологии . 120 (2): 452–467 . doi : 10.1152/jn.00071.2018 . PMID 29668385.
^ Hulliger M (1984). "Мышечное веретено млекопитающих и его центральный контроль". Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Volume 86. Vol. 101. pp. 1– 110. doi :10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
^ Vallbo AB, al-Falahe NA (февраль 1990 г.). «Реакция веретена мышц человека в задаче обучения движению». J. Physiol . 421 : 553–68 . doi :10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862 .
^ Prochazka, A. (1996). "Проприоцептивная обратная связь и регулирование движения". В Rowell, L.; Sheperd, JT (ред.). Упражнение: Регулирование и интеграция множественных систем . Справочник по физиологии. Нью-Йорк: Американское физиологическое общество. стр. 89–127 . ISBN 978-0195091748.
^ Тейлор А., Дурбаба Р., Эллавей П.Х., Роулинсон С. (март 2006 г.). «Статический и динамический гамма-моторный выход для мышц-сгибателей голеностопного сустава во время локомоции у децеребрированной кошки». J. Physiol . 571 (Pt 3): 711– 23. doi :10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID 16423858 .
^ Папаиоанну, С.; Димитриу, М. (2021). «Целезависимая настройка рецепторов мышечного веретена во время подготовки движения». Sci. Adv . 7 (9): eabe0401. doi : 10.1126/sciadv.abe0401 . PMC 7904268. PMID 33627426 .
^ Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (февраль 2005 г.). «Постоянные входящие токи в дендритах мотонейронов: последствия для двигательного выхода». Muscle Nerve . 31 (2): 135–56 . CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . doi :10.1002/mus.20261. PMID 15736297. S2CID 17828664.

Внешние ссылки

Muscle+Spindles в рубриках медицинских предметов Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)

[1] Анимированная версия: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Лаборатория Артура Прохазки, Университет Альберты

[2] Mancall, Elliott L; Brock, David G, ред. (2011). "Глава 2 - Обзор микроструктуры нервной системы". Gray's Clinical Neuroanatomy: The Anatomic Basis for Clinical Neuroscience . Elsevier Saunders. стр. 29–30 . ISBN 978-1-4160-4705-6.

[PearsonGordon2013-3] Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Спинальные рефлексы". В Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (ред.). Principles of Neural Science (5-е изд.). Соединенные Штаты: McGraw-Hill. стр. 794–795 . ISBN 978-0-07-139011-8.

[4] Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С.; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л.; Уайт, Леонард Э., ред. (2018). «Глава 9 — Соматосенсорная система: осязание и проприоцепция». Neuroscience (6-е изд.). Sinauer Associates. стр. 201–202 . ISBN 9781605353807.

[Macefield-5] Macefield, VG; Knellwolf, TP (1 августа 2018 г.). «Функциональные свойства человеческих мышечных веретен». Журнал нейрофизиологии . 120 (2): 452–467 . doi : 10.1152/jn.00071.2018 . PMID 29668385.

[6] Hulliger M (1984). "Мышечное веретено млекопитающих и его центральный контроль". Reviews of Physiology, Biochemistry and Pharmacology, Volume 86. Vol. 101. pp. 1– 110. doi :10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. PMID 6240757. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )

[7] Vallbo AB, al-Falahe NA (февраль 1990 г.). «Реакция веретена мышц человека в задаче обучения движению». J. Physiol . 421 : 553–68 . doi :10.1113/jphysiol.1990.sp017961. PMC 1190101. PMID 2140862 .

[8] Prochazka, A. (1996). "Проприоцептивная обратная связь и регулирование движения". В Rowell, L.; Sheperd, JT (ред.). Упражнение: Регулирование и интеграция множественных систем . Справочник по физиологии. Нью-Йорк: Американское физиологическое общество. стр. 89–127 . ISBN 978-0195091748.

[9] Тейлор А., Дурбаба Р., Эллавей П.Х., Роулинсон С. (март 2006 г.). «Статический и динамический гамма-моторный выход для мышц-сгибателей голеностопного сустава во время локомоции у децеребрированной кошки». J. Physiol . 571 (Pt 3): 711– 23. doi :10.1113/jphysiol.2005.101634. PMC 1805796. PMID 16423858 .

[10] Папаиоанну, С.; Димитриу, М. (2021). «Целезависимая настройка рецепторов мышечного веретена во время подготовки движения». Sci. Adv . 7 (9): eabe0401. doi : 10.1126/sciadv.abe0401 . PMC 7904268. PMID 33627426 .

[11] Heckmann CJ, Gorassini MA, Bennett DJ (февраль 2005 г.). «Постоянные входящие токи в дендритах мотонейронов: последствия для двигательного выхода». Muscle Nerve . 31 (2): 135–56 . CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . doi :10.1002/mus.20261. PMID 15736297. S2CID 17828664.