Мезенхима
Тип эмбриональной соединительной ткани животных
Мезенхима
Микрофотография мезенхимы, полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, демонстрирующая ультраструктуру типичной клетки и матрикса .
Мезенхима (указатель), окрашенная гематоксилином и эозином
Подробности
Стадия Карнеги6б
ПредшественникБоковая мезодерма
Идентификаторы
ТЕЕ5.16.4.0.3.0.18
Анатомическая терминология
[править на Wikidata]

Мезенхима ( / ˈ mɛsə nk aɪ m ˈ m iːzən - / [1] ) — тип слабоорганизованной эмбриональной соединительной ткани животных , состоящей из недифференцированных клеток , из которых формируется большинство тканей, таких как кожа , кровь или кости . [ 2] [ 3] Взаимодействие между мезенхимой и эпителием помогает формировать почти каждый орган у развивающегося эмбриона. [4]

Позвоночные

Структура

Мезенхима морфологически характеризуется выраженной матрицей основного вещества , содержащей рыхлый агрегат ретикулярных волокон и неспециализированных мезенхимальных стволовых клеток . [5] Мезенхимальные клетки могут легко мигрировать (в отличие от эпителиальных клеток , которые лишены подвижности, организованы в плотно прилегающие пласты и поляризованы в апикально-базальной ориентации). [ необходима цитата ]

Разработка

Мезенхима происходит из мезодермы . [6] Из мезодермы мезенхима появляется как эмбрионально примитивный «суп». Этот «суп» существует как комбинация мезенхимальных клеток плюс серозная жидкость плюс множество различных тканевых белков. Серозная жидкость обычно запасается множеством серозных элементов, таких как натрий и хлорид. Мезенхима развивается в ткани лимфатической и кровеносной систем , а также опорно-двигательного аппарата. Эта последняя система характеризуется как соединительные ткани по всему телу, такие как кости и хрящи . Злокачественный рак мезенхимальных клеток является типом саркомы . [7] [8]

Эпителиально-мезенхимальный переход

Первое появление мезенхимы происходит во время гаструляции из процесса эпителиально-мезенхимального перехода (ЭМП). Этот переход происходит через потерю эпителиального кадгерина , плотных контактов и адгезионных контактов на клеточных мембранах эпителиальных клеток . [9] Поверхностные молекулы подвергаются эндоцитозу , а микротрубочковый цитоскелет теряет форму, позволяя мезенхиме мигрировать вдоль внеклеточного матрикса (ВКМ). Эпителиально-мезенхимальный переход происходит в эмбриональных клетках, которым требуется миграция через ткань или над ней, и может сопровождаться мезенхимально-эпителиальным переходом для образования вторичных эпителиальных тканей . Эмбриологические мезенхимальные клетки экспрессируют белок S100-A4 ( S100A4 ) [10], также известный как фибробласт-специфический белок , [11] , что указывает на их общие свойства с мигрирующими взрослыми фибробластами , и c-Fos , онкогеном, связанным с подавлением эпителиального кадгерина. [12] [13] Как формирование первичной полоски , так и мезенхимальной ткани зависит от пути Wnt/β-катенина . [14] Специфические маркеры мезенхимальной ткани включают дополнительную экспрессию факторов ВКМ, таких как фибронектин и витронектин . [15]

Имплантация

Первые клетки эмбриона, которые подвергаются ЭПТ и образуют мезенхиму, — это внезародышевые клетки трофэктодермы . Они мигрируют из тела бластоцисты в эндометриальный слой матки , чтобы способствовать формированию прикрепленной плаценты . [16]

Первичная мезенхима

Первичная мезенхима — это первая эмбриональная мезенхимальная ткань, которая появляется, и она производится из ЭПТ в клетках эпибласта . В эпибласте она индуцируется первичной полоской через сигнал Wnt и производит энтодерму и мезодерму из переходной ткани, называемой мезендодермой, в процессе гаструляции . [ 17]

Формирование первичной мезенхимы зависит от экспрессии WNT3 . Другие недостатки сигнальных путей, такие как Nodal (белок TGF-бета), приведут к дефектному формированию мезодермы . [9]

Слои ткани, образованные из первичной полоски, инвагинируют вместе в эмбрион, а индуцированные мезенхимальные стволовые клетки проникнут и сформируют мезодерму . Мезодермальная ткань продолжит дифференцироваться и/или мигрировать по всему эмбриону, чтобы в конечном итоге сформировать большинство слоев соединительной ткани тела. [18]

Нейральная мезенхима

Эмбриологическая мезенхима особенно транзиторна и вскоре дифференцируется после миграции. Нейральная мезенхима формируется вскоре после формирования первичной мезенхимы. [19]

Взаимодействие с эктодермой и морфогенными факторами, формирующими сомиты, приводит к тому, что часть первичной мезенхимы образует нейральную мезенхиму, или параксиальную мезодерму , и способствует образованию сомитов . Нейральная мезенхима вскоре претерпевает мезенхимально-эпителиальный переход под влиянием WNT6, вырабатываемого эктодермой, для формирования сомитов . [20] Эти структуры подвергнутся вторичному ЭПТ, поскольку ткань сомитов позже мигрирует в процессе развития, чтобы сформировать структурную соединительную ткань, такую ​​как хрящ и скелетные мышцы . [21]

Клетки нервного гребня (NCC) образуются из нейроэктодермы , а не из первичной мезенхимы, из морфогенных сигналов нервного гребня . ЭМП происходит в результате сигнализации Wnt , влияния генов Sox и потери E-кадгерина с поверхности клетки. NCC дополнительно требуют репрессии N-кадгерина и молекулы адгезии нервных клеток . NCC проникают в эмбрион из эпителиального нейроэктодермального слоя и мигрируют по всему телу, чтобы сформировать множественные клетки периферической нервной системы (PNS) и меланоциты . Миграция NCC в первую очередь индуцируется сигнализацией BMP и ее ингибитором, Noggin . [22] [23]

Беспозвоночные

У некоторых беспозвоночных , таких как Porifera , Cnidaria , Ctenophora и некоторых триплобластов (а именно, ацеломатов ), термин «мезенхима» относится к более или менее прочной, но рыхло организованной ткани, которая состоит из гелевой матрицы ( мезоглеи ) с различными клеточными и волокнистыми включениями, расположенной между эпидермисом и гастродермисом (животные без триплобластов обычно считаются лишенными «соединительной» ткани). В некоторых случаях мезоглея неклеточная. [24]

  • У губок мезенхима называется мезогил . [25]
  • У диплобластов (Cnidaria и Ctenophora) мезенхима полностью эктодермального происхождения. Этот тип мезенхимы называется эктомезодермальной и не считается истинной мезодермой .
  • У трехслойных бесклеточных организмов (например, плоских червей ) термин паренхима иногда используется для обозначения среднего (мезенхимального) слоя, в котором плотный слой включает ткани, происходящие как из эктодермы, так и из энтодермы (истинная мезодерма, происходящая из энтодермы ).

Когда клеточный материал разрежен или плотно упакован, как у книдарий, мезенхиму иногда можно назвать колленхимой , а у плоских червей — паренхимой. [25] Когда клеточный материал отсутствует, как у гидроидных , слой правильно называется мезоглеей . [25]

У некоторых колониальных книдарий мезенхима пронизана гастроваскулярными каналами, проходящими непрерывно среди членов колонии. Вся эта матрица общего базального материала называется цененхимой . [25]

Ссылки

  1. ^ "MESENCHYME English Definition and Meaning | Lexico.com". Архивировано из оригинала 29 сентября 2019 г.
  2. ^ Садлер, TW (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Lippincott William & Wilkins. стр. 70. ISBN 9780781790697.
  3. ^ "Определение МЕЗЕНХИМЫ". Merriam-Webster . Архивировано из оригинала 4 февраля 2024 г.
  4. ^ MacCord, Kate (2012-09-14). "Мезенхима". Embryo Project Encyclopedia . Arizona State University . Архивировано из оригинала 20 января 2024 г.
  5. ^ Сломянка, Лутц. "Blue Histology - Connective Tissues". Факультет анатомии и биологии человека - Университет Западной Австралии . Архивировано из оригинала 7 марта 2020 г.
  6. ^ Кирзенбаум, Абрахам Л.; Трес, Лора (2015). Гистология и клеточная биология: Введение в патологию. Электронная книга (4-е изд.). Elsevier Health Sciences. стр. 123. ISBN 9780323313353.
  7. ^ Страм, Джуди М.; Гартнер, Лесли П.; Хайатт, Джеймс Л. (2007). Клеточная биология и гистология . Хейгерстаун, Мэриленд: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 83. ISBN 978-0-7817-8577-8.
  8. ^ Садлер, TW (2006). Медицинская эмбриология Лэнгмана . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс . стр. 68–70. ISBN 978-0-7817-9485-5.
  9. ^ ab Каллури, Рагху; Вайнберг, Роберт А. (2009). «Основы эпителиально-мезенхимального перехода». Журнал клинических исследований . 119 (6): 1420–8. doi : 10.1172/JCI39104 . PMC 2689101. PMID  19487818 . 
  10. ^ "S100A4 - Белок S100-A4 - Homo sapiens (Человек)". UniProt . Архивировано из оригинала 21 ноября 2021 г.
  11. ^ Österreicher, Christoph H.; Penz-Österreicher, Melitta; Grivennikov, Sergey I. (2011-01-04). «Фибробласт-специфический белок 1 идентифицирует воспалительную субпопуляцию макрофагов в печени». Труды Национальной академии наук . 108 (1): 308–313. Bibcode : 2011PNAS..108..308O . doi : 10.1073/pnas.1017547108 . PMC 3017162. PMID  21173249 . 
  12. ^ Окада, Х.; Данофф, Т.М.; Каллури, Р.; Нильсон, Э.Г. (1997). «Ранняя роль Fsp1 в эпителиально-мезенхимальной трансформации». Американский журнал физиологии . 273 (4 Pt 2): F563–74. doi : 10.1152/ajprenal.1997.273.4.F563 . PMID  9362334.
  13. ^ Эгер, А.; Стокингер, А.; Шаффхаузер, Б.; Бёг, Х.; Фойснер, Р. (2000). «Эпителиальный мезенхимальный переход с помощью активации рецептора эстрогена c-Fos включает ядерную транслокацию бета-катенина и повышение регуляции транскрипционной активности фактора связывания бета-катенина/лимфоидного энхансера-1». Журнал клеточной биологии . 148 (1): 173–88. doi : 10.1083 /jcb.148.1.173 . PMC 3207144. PMID  10629227. 
  14. ^ Mohamed, OA; Clarke, HJ; Dufort, D (2004). «Сигнализация бета-катенина маркирует предполагаемое место формирования первичной полоски у эмбриона мыши». Developmental Dynamics . 231 (2): 416–24. doi : 10.1002/dvdy.20135 . PMID  15366019. S2CID 39908122 . 
  15. ^ Thiery, JP; Sleeman, JP (2006). «Сложные сети организуют эпителиально-мезенхимальные переходы» (PDF) . Nature Reviews Molecular Cell Biology . 7 (2): 131–42. doi :10.1038/nrm1835. PMID  16493418. S2CID 8435009 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 июня 2013 г. 
  16. ^ Беллерс, Р. (1986). «Первичная полоска». Анатомия и эмбриология . 174 (1): 1–14. doi :10.1007/bf00318331. PMID  3518538. S2CID  33629601.
  17. ^ Хей, Э. Д. (2005). «Мезенхимальная клетка, ее роль в эмбрионе и замечательные сигнальные механизмы, которые ее создают». Динамика развития . 233 (3): 706–20. doi : 10.1002/dvdy.20345 . PMID  15937929. S2CID  22368548.
  18. ^ Mareschi, K; Novara, M; Rustichelli, D; Ferrero, I; Guido, D; Carbone, E; Medico, E; Madon, E; Vercelli, A; Fagioli, F (2006). "Нейральная дифференциация человеческих мезенхимальных стволовых клеток: доказательства экспрессии нейральных маркеров и типов каналов eag K+". Experimental Hematology . 34 (11): 1563–72. doi : 10.1016/j.exphem.2006.06.020 . PMID  17046576.
  19. ^ Шмидт, К.; Штёкельхубер, М.; МакКиннелл, И.; Путц, Р.; Крист, Б.; Патель, К. (2004). «Wnt 6 регулирует процесс эпителизации сегментарной пластинки мезодермы, приводящий к образованию сомита». Developmental Biology . 271 (1): 198–209. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.03.016 . PMID  15196961.
  20. ^ Стокдейл, FE; Никовиц-младший, W; Крайст, B (2000). «Молекулярная и клеточная биология развития сомитов у птиц». Developmental Dynamics . 219 (3): 304–21. doi :10.1002/1097-0177(2000)9999:9999<::AID-DVDY1057>3.0.CO;2-5. PMID  11066088. S2CID  32342256.
  21. ^ Броннер-Фрейзер, М. (1994). «Формирование и миграция клеток нервного гребня в развивающемся эмбрионе». FASEB Journal . 8 (10): 699–706. doi : 10.1096/fasebj.8.10.8050668 . PMID  8050668. S2CID  12161494.
  22. ^ Трейнор, П. А. (2005). «Спецификация формирования и миграции клеток нервного гребня у эмбрионов мышей». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 16 (6): 683–93. doi :10.1016/j.semcdb.2005.06.007. PMID  16043371.
  23. ^ Бруска, RC; Бруска, GJ (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс. стр. 101. ISBN 9780878930975.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
  24. ^ abcd Бруска, RC; Бруска, GJ (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс. стр. 220. ISBN 9780878930975.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mesenchyme&oldid=1248082921"