Двигательный нейрон
Нервная клетка посылает импульс мышце
Двигательные нейроны
Микрофотография ядра подъязычной кости , на которой видны двигательные нейроны с характерной грубой субстанцией Ниссля («тигроидная» цитоплазма). Окраска H&E-LFB .
Подробности
РасположениеВентральный рог спинного мозга , некоторые ядра черепных нервов
ФормаПроекционный нейрон
ФункцияВозбуждающая проекция (на [
НейротрансмиттерUMN в LMN : глутамат ; От LMN до NMJ : ACh
Пресинаптические связиПервичная моторная кора через кортикоспинальный тракт
Постсинаптические связиМышечные волокна и другие нейроны
Идентификаторы
МеШД009046
НейроЛекс IDnifext_103
ТА98А14.2.00.021
ТА26131
ФМА83617
Анатомические термины нейроанатомии
[править на Wikidata]

Двигательный нейрон (или мотонейрон или эфферентный нейрон [1] ) — это нейрон , тело клетки которого расположено в двигательной коре , стволе мозга или спинном мозге , и чей аксон (волокно) проецируется в спинной мозг или за его пределы, чтобы напрямую или косвенно контролировать эффекторные органы, в основном мышцы и железы . [2] Существует два типа двигательных нейронов — верхние двигательные нейроны и нижние двигательные нейроны . Аксоны от верхних двигательных нейронов синаптически связаны с интернейронами в спинном мозге и иногда напрямую с нижними двигательными нейронами. [3] Аксоны от нижних двигательных нейронов представляют собой эфферентные нервные волокна , которые передают сигналы от спинного мозга к эффекторам. [4] Типы нижних двигательных нейронов — альфа-мотонейроны , бета-мотонейроны и гамма-мотонейроны .

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . Иннервация происходит в нервно-мышечном соединении , и сокращения могут накладываться друг на друга в результате суммирования или тетанического сокращения . Отдельные сокращения могут стать неразличимыми, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]

Хотя слово «двигательный нейрон» предполагает, что существует один тип нейронов, контролирующих движение, это не так. Действительно, верхние и нижние двигательные нейроны, которые сильно различаются по своему происхождению, расположению синапсов, маршрутам, нейротрансмиттерам и характеристикам поражения, включены в ту же классификацию, что и «двигательные нейроны». По сути, двигательные нейроны, также известные как мотонейроны, состоят из множества сложных, тонко настроенных цепей, обнаруженных по всему телу, которые иннервируют эффекторные мышцы и железы, обеспечивая как произвольные, так и непроизвольные движения. Два двигательных нейрона объединяются, образуя двухнейронную цепь. В то время как нижние двигательные нейроны начинаются в спинном мозге и идут иннервировать мышцы и железы по всему телу, верхние двигательные нейроны берут начало в коре головного мозга и перемещаются в ствол мозга или спинной мозг. Важно понимать различия между верхними и нижними двигательными нейронами, а также пути, по которым они следуют, чтобы эффективно обнаруживать эти нейронные повреждения и локализовать поражения. [6]

Разработка

Двигательные нейроны начинают развиваться на ранних стадиях эмбрионального развития , а двигательная функция продолжает хорошо развиваться в детстве. [7] В нервной трубке клетки определяются либо по рострально-каудальной оси, либо по вентрально-дорсальной оси. Аксоны двигательных нейронов начинают появляться на четвертой неделе развития из вентральной области вентрально-дорсальной оси ( базальная пластинка ). [8] Этот гомеодомен известен как домен предшественника двигательных нейронов (pMN). Факторы транскрипции здесь включают Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 и Nkx-6.2 , которые регулируются звуковым ежом (Shh). Ген OLIG2 является наиболее важным из-за его роли в содействии экспрессии Ngn2 , гена, который вызывает выход из клеточного цикла, а также способствует дальнейшим факторам транскрипции, связанным с развитием двигательных нейронов. [9]

Дальнейшая спецификация двигательных нейронов происходит, когда ретиноевая кислота , фактор роста фибробластов , Wnts и TGFb интегрируются в различные факторы транскрипции Hox . Существует 13 факторов транскрипции Hox, и вместе с сигналами они определяют, будет ли двигательный нейрон более ростральным или каудальным по характеру. В позвоночнике Hox 4-11 сортируют двигательные нейроны по одному из пяти двигательных столбов. [9]

Двигательные столбы спинного мозга [10]
Моторная колонкаРасположение в спинном мозгеЦель
Срединная моторная колоннаПредставлена ​​полная длинаАксиальные мышцы
Гипаксиальная двигательная колоннаГрудной отделМышцы стенки тела
Преганглионарный двигательный столбГрудной отделСимпатический ганглий
Боковая моторная колоннаПлечевая и поясничная области (обе области далее делятся на медиальную и латеральную области)Мышцы конечностей
Диафрагмально-двигательная колоннаШейный отделДиафрагма [11]

Анатомия и физиология

Спинномозговые пути
Расположение нижних двигательных нейронов в спинном мозге

Верхние двигательные нейроны

Верхние двигательные нейроны берут начало в двигательной коре , расположенной в прецентральной извилине . Клетки, составляющие первичную двигательную кору, — это клетки Беца , которые представляют собой гигантские пирамидальные клетки . Аксоны этих клеток спускаются из коры, образуя кортикоспинальный тракт . [12] Кортикомоторные нейроны проецируются из первичной коры непосредственно на двигательные нейроны в вентральном роге спинного мозга. [13] [14] Их аксоны образуют синапсы на спинальных двигательных нейронах множества мышц, а также на спинальных интернейронах . [13] [14] Они уникальны для приматов, и было высказано предположение, что их функция заключается в адаптивном управлении руками, включая относительно независимое управление отдельными пальцами. [14] [15] Кортикомоторные нейроны до сих пор были обнаружены только в первичной двигательной коре, а не во вторичных двигательных областях. [14]

Нервные пути

Нервные тракты представляют собой пучки аксонов в виде белого вещества , которые переносят потенциалы действия к своим эффекторам. В спинном мозге эти нисходящие тракты переносят импульсы из разных областей. Эти тракты также служат местом происхождения для нижних двигательных нейронов. В спинном мозге можно найти семь основных нисходящих двигательных трактов: [16]

Нижние двигательные нейроны

Нижние двигательные нейроны — это те, которые берут начало в спинном мозге и напрямую или косвенно иннервируют эффекторные цели. Цель этих нейронов варьируется, но в соматической нервной системе целью будет какое-то мышечное волокно. Существует три основные категории нижних двигательных нейронов, которые могут быть далее разделены на подкатегории. [17]

В зависимости от своих целей двигательные нейроны делятся на три основные категории: [18]

  • Соматические двигательные нейроны
  • Специальные висцеральные двигательные нейроны
  • Общие висцеральные двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны

Соматические двигательные нейроны берут начало в центральной нервной системе , проецируют свои аксоны на скелетные мышцы [19] (такие как мышцы конечностей, брюшные и межреберные мышцы ), которые участвуют в локомоции . Три типа этих нейронов — это альфа-эфферентные нейроны , бета-эфферентные нейроны и гамма-эфферентные нейроны . Их называют эфферентными , чтобы указать на поток информации от центральной нервной системы (ЦНС) к периферии .

  • Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна , которые являются основным компонентом, генерирующим силу мышцы. Их клеточные тела находятся в вентральном роге спинного мозга, и их иногда называют клетками вентрального рога . Один двигательный нейрон может образовывать синапсы в среднем со 150 мышечными волокнами. [20] Двигательный нейрон и все мышечные волокна, с которыми он соединяется, являются двигательной единицей . Двигательные единицы делятся на 3 категории: [21]
    • Медленные (S) двигательные единицы стимулируют небольшие мышечные волокна, которые сокращаются очень медленно и обеспечивают небольшое количество энергии, но очень устойчивы к усталости, поэтому они используются для поддержания мышечного сокращения, например, для поддержания тела в вертикальном положении. Они получают энергию через окислительные пути и, следовательно, нуждаются в кислороде. Их также называют красными волокнами. [21]
    • Быстро утомляющиеся (БФ) двигательные единицы стимулируют более крупные группы мышц, которые прилагают большие усилия, но очень быстро утомляются. Они используются для задач, требующих больших кратковременных всплесков энергии, таких как прыжки или бег. Они получают энергию через гликолитические средства и, следовательно, не требуют кислорода. Их называют белыми волокнами. [21]
    • Быстрые, устойчивые к усталости двигательные единицы стимулируют группы мышц среднего размера, которые не реагируют так быстро, как двигательные единицы FF, но могут поддерживаться гораздо дольше (как следует из названия) и обеспечивают большую силу, чем двигательные единицы S. Они используют как окислительные, так и гликолитические средства для получения энергии. [21]

В дополнение к произвольному сокращению скелетных мышц, альфа-мотонейроны также способствуют мышечному тону , постоянной силе, создаваемой несокращающейся мышцей для противодействия растяжению. Когда мышца растягивается, сенсорные нейроны внутри мышечного веретена определяют степень растяжения и посылают сигнал в ЦНС. ЦНС активирует альфа-мотонейроны в спинном мозге, которые заставляют экстрафузальные мышечные волокна сокращаться и тем самым сопротивляться дальнейшему растяжению. Этот процесс также называется рефлексом растяжения .

  • Бета-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен , с коллатералями к экстрафузальным волокнам. Существует два типа бета-мотонейронов: Медленно сокращающиеся - они иннервируют экстрафузальные волокна. Быстро сокращающиеся - они иннервируют интрафузальные волокна. [22]
  • Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна, находящиеся в мышечном веретене. Они регулируют чувствительность веретена к растяжению мышц. При активации гамма-нейронов интрафузальные мышечные волокна сокращаются так, что для активации веретенных сенсорных нейронов и рефлекса растяжения требуется лишь небольшое растяжение. Существует два типа гамма-мотонейронов: Динамические — они фокусируются на волокнах Bag1 и усиливают динамическую чувствительность. Статические — они фокусируются на волокнах Bag2 и усиливают чувствительность к растяжению. [22]
  • Факторы регуляции нижних двигательных нейронов
    • Принцип размера – относится к соме двигательного нейрона. Это ограничивает более крупные нейроны в получении большего возбуждающего сигнала для стимуляции мышечных волокон, которые он иннервирует. Уменьшая ненужное вовлечение мышечных волокон, организм способен оптимизировать потребление энергии. [22]
    • Постоянный входящий ток (PIC) – недавние исследования на животных показали, что постоянный поток ионов, таких как кальций и натрий, через каналы в соме и дендритах влияет на синаптический вход. Альтернативный способ думать об этом заключается в том, что постсинаптический нейрон готовится перед получением импульса. [22]
    • После гиперполяризации (AHP) – Была выявлена ​​тенденция, которая показывает, что медленные двигательные нейроны имеют более интенсивные AHP в течение более длительного времени. Один из способов запомнить это – то, что медленные мышечные волокна могут сокращаться дольше, поэтому имеет смысл, что их соответствующие двигательные нейроны активируются с более низкой скоростью. [22]

Специальные висцеральные двигательные нейроны

Они также известны как бранхиальные двигательные нейроны , которые участвуют в выражении лица, жевании, фонации и глотании. Ассоциированные черепные нервы - глазодвигательный , отводящий , блоковый и подъязычный нервы. [18]

Отделение NSПозицияНейротрансмиттер
Соматическийн/дАцетилхолин
ПарасимпатическаяпреганглионарныйАцетилхолин
ПарасимпатическаяганглиозныйАцетилхолин
СимпатичныйпреганглионарныйАцетилхолин
СимпатичныйганглиозныйНорадреналин *
*За исключением волокон потовых желез и некоторых кровеносных сосудов.
Двигательные нейроны-нейромедиаторы.

Общие висцеральные двигательные нейроны

Эти двигательные нейроны опосредованно иннервируют сердечную мышцу и гладкие мышцы внутренних органов (мышцы артерий ) : они образуют синапсы на нейронах, расположенных в ганглиях автономной нервной системы ( симпатической и парасимпатической ), расположенных в периферической нервной системе (ПНС), которые в свою очередь напрямую иннервируют висцеральные мышцы (а также некоторые железистые клетки).

В результате двигательная команда скелетных и жаберных мышц является моносинаптической, вовлекающей только один двигательный нейрон, либо соматический , либо жаберный , который синапсирует на мышцу. Для сравнения, команда висцеральных мышц является дисинаптической, вовлекающей два нейрона: общий висцеральный двигательный нейрон , расположенный в ЦНС, синапсирует на ганглионарный нейрон, расположенный в ПНС, который синапсирует на мышцу.

Все двигательные нейроны позвоночных являются холинергическими , то есть они выделяют нейротрансмиттер ацетилхолин . Парасимпатические ганглиозные нейроны также являются холинергическими, тогда как большинство симпатических ганглиозных нейронов являются норадренергическими , то есть они выделяют нейротрансмиттер норадреналин . (см. таблицу)

Нервно-мышечные соединения

Один двигательный нейрон может иннервировать множество мышечных волокон , а мышечное волокно может подвергаться множеству потенциалов действия за время, необходимое для одного мышечного сокращения . В результате, если потенциал действия поступает до того, как сокращение завершилось, сокращения могут накладываться друг на друга, либо посредством суммирования , либо тетанического сокращения . При суммировании мышца стимулируется повторно, так что дополнительные потенциалы действия, поступающие из соматической нервной системы, поступают до окончания сокращения. Таким образом, сокращения накладываются друг на друга, что приводит к силе, большей, чем у одного сокращения. Тетаническое сокращение вызывается постоянной, очень высокочастотной стимуляцией — потенциалы действия поступают с такой высокой скоростью, что отдельные сокращения неразличимы, а напряжение плавно нарастает, в конечном итоге достигая плато. [5]

Интерфейс между двигательным нейроном и мышечным волокном представляет собой специализированный синапс , называемый нервно-мышечным соединением . При адекватной стимуляции двигательный нейрон высвобождает поток нейротрансмиттеров ацетилхолина (Ach) из синаптических пузырьков, связанных с плазматической мембраной окончаний аксона. Молекулы ацетилхолина связываются с постсинаптическими рецепторами, обнаруженными в моторной концевой пластинке. После связывания двух ацетилхолиновых рецепторов открывается ионный канал, и ионы натрия могут поступать в клетку. Приток натрия в клетку вызывает деполяризацию и запускает потенциал действия мышцы. Затем стимулируются Т-трубочки сарколеммы, чтобы вызвать высвобождение ионов кальция из саркоплазматического ретикулума. Именно это химическое высвобождение заставляет целевое мышечное волокно сокращаться. [20]

У беспозвоночных , в зависимости от высвобождаемого нейротрансмиттера и типа связываемого им рецептора, реакция мышечного волокна может быть либо возбуждающей, либо тормозной. Однако у позвоночных реакция мышечного волокна на нейротрансмиттер может быть только возбуждающей, другими словами, сократительной. Расслабление мышц и торможение мышечного сокращения у позвоночных достигается только путем торможения самого двигательного нейрона. Именно так работают миорелаксанты , воздействуя на двигательные нейроны, иннервирующие мышцы (снижая их электрофизиологическую активность) или на холинергические нервно-мышечные соединения, а не на сами мышцы.

Синаптический вход к двигательным нейронам

Двигательные нейроны получают синаптический вход от премоторных нейронов. Премоторные нейроны могут быть 1) спинальными интернейронами , которые имеют клеточные тела в спинном мозге, 2) сенсорными нейронами , которые передают информацию с периферии и синаптически непосредственно на мотонейроны , 3) нисходящими нейронами , которые передают информацию из мозга и ствола мозга . Синапсы могут быть возбуждающими , тормозными , электрическими или нейромодуляторными . Для любого данного двигательного нейрона определение относительного вклада различных источников входного сигнала является сложной задачей, но достижения в области коннектомики сделали это возможным для двигательных нейронов плодовой мушки . У мухи двигательные нейроны, управляющие ногами и крыльями, находятся в брюшном нервном тяже , гомологичном спинному мозгу . Двигательные нейроны мухи различаются более чем в 100 раз по общему количеству входных синапсов. Однако каждый двигательный нейрон получает схожие доли своих синапсов из каждого премоторного источника: ~70% от нейронов в пределах VNC, ~10% от нисходящих нейронов, ~3% от сенсорных нейронов и ~6% от нейронов VNC, которые также посылают процесс вверх к мозгу. Оставшиеся 10% синапсов происходят из нейронных фрагментов, которые не идентифицируются текущими алгоритмами сегментации изображений и требуют дополнительной ручной сегментации для измерения. [23]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Афферентный против эфферентного: обзор AP® Psych Crash Course | Albert.io". Ресурсы Альберта . 2019-12-02 . Получено 2021-04-25 .
  2. ^ Tortora, Gerard; Derrickson, Bryan (2014). Principles of Anatomy & Physiology (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. стр. 406, 502, 541. ISBN 978-1-118-34500-9.
  3. ^ Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. С.  151– 153. ISBN 978-0-19-856878-0.
  4. ^ Schacter DL, Gilbert DT и Wegner DM (2011) Психология второе издание. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Worth
  5. ^ ab Рассел, Питер (2013). Биология - исследование разнообразия жизни . Торонто: Nelson Education. стр. 946. ISBN 978-0-17-665133-6.
  6. ^ "https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK554616/"
  7. ^ Тортора, Джерард; Дерриксон, Брайан (2011). Принципы анатомической физиологии (14-е изд.). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc. стр. 1090–1099. ISBN 978-1-118-34500-9.
  8. ^ Садлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лэнгмана (11-е изд.). Филадельфия: Lippincott William & Wilkins. стр.  299–301 . ISBN 978-0-7817-9069-7.
  9. ^ ab Davis-Dusenbery, BN; Williams, LA; Klim, JR; Eggan, K (февраль 2014 г.). «Как создать спинальные двигательные нейроны». Development . 141 (3): 491– 501. doi : 10.1242/dev.097410 . PMID  24449832.
  10. ^ Эдгар Р., Мазор Ю., Ринон А., Блюменталь Дж., Голан Ю., Бужор Е., Ливнат И., Бен-Ари С., Лидер И., Шитрит А., Гильбоа Ю., Бен-Иегуда А., Эдри О., Шрага Н., Богоч Ю., Лешанский Л., Ахарони С., Вест МД, Варшавский Д., Штрихман Р. (2013). «LifeMap Discovery™: Портал исследований эмбрионального развития, стволовых клеток и регенеративной медицины». ПЛОС ОДИН . 8 (7): e66629. Бибкод : 2013PLoSO...866629E. дои : 10.1371/journal.pone.0066629 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3714290 . PMID  23874394. 
  11. ^ Филиппиду, Поликсени; Уолш, Кэролин; Обин, Жозе; Жаннотт, Люси; Дасен, Джереми С. (2012). «Устойчивая активность гена Hox5 необходима для развития респираторных двигательных нейронов». Nature Neuroscience . 15 (12): 1636– 1644. doi :10.1038/nn.3242. ISSN  1097-6256. PMC 3676175 . PMID  23103965. 
  12. ^ Фицпатрик, Д. (2001) Первичная моторная кора: верхние моторные нейроны, которые инициируют сложные произвольные движения. В D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Получено из "The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements - Neuroscience - NCBI Bookshelf". Архивировано из оригинала 2018-06-05 . Получено 2017-11-30 .
  13. ^ ab Mack, Sarah; Kandel, Eric R.; Jessell, Thomas M.; Schwartz, James H.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, AJ (2013). Principles of neural science . Kandel, Eric R. (5-е изд.). Нью-Йорк. ISBN 9780071390118. OCLC  795553723.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  14. ^ abcd Lemon, Roger N. (4 апреля 2008 г.). «Нисходящие пути в управлении моторикой». Annual Review of Neuroscience . 31 (1): 195– 218. doi :10.1146/annurev.neuro.31.060407.125547. ISSN  0147-006X. PMID  18558853. S2CID  16139768.
  15. ^ Isa, T (апрель 2007). «Прямые и непрямые кортико-мотонейрональные пути и контроль движений кисти/руки». Физиология . 22 (2): 145–152 . doi :10.1152/physiol.00045.2006. PMID  17420305.
  16. ^ Tortora, GJ, Derrickson, B. (2011). Спинной мозг и спинномозговые нервы. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (ред.), Principles of Anatomy and Physiology (стр. 443-468). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  17. ^ Фицпатрик, Д. (2001) Нижние цепи двигательных нейронов и управление двигателем: обзор. В D. Purves, GJ Augustine, D. Fitzpatrick, et al. (Ed.), Neuroscience. Получено из "Нижние цепи двигательных нейронов и управление двигателем - Neuroscience - NCBI Bookshelf". Архивировано из оригинала 2018-06-05 . Получено 2017-11-30 .
  18. ^ ab "ГЛАВА ДЕВЯТАЯ". www.unc.edu . Архивировано из оригинала 2017-11-05 . Получено 2017-12-08 .
  19. ^ Сильверторн, Ди Унглауб (2010). Физиология человека: комплексный подход . Пирсон. стр. 398. ISBN 978-0-321-55980-7.
  20. ^ ab Tortora, GJ, Derrickson, B. (2011). Мышечная ткань. В B. Roesch, L. Elfers, K. Trost, et al. (ред.), Principles of Anatomy and Physiology (стр. 305-307, 311). Нью-Джерси: John Wiley & Sons, Inc.
  21. ^ abcd Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., редакторы: Neuroscience. 2-е издание, 2001 "The Motor Unit - Neuroscience - NCBI Bookshelf". Архивировано из оригинала 2018-06-05 . Получено 2017-09-05 .
  22. ^ abcde Мануэль, Марин; Житницки, Дэниел (2011). «Альфа-, бета- и гамма-мотонейроны: функциональное разнообразие в конечном пути двигательной системы». Журнал интегративной нейронауки . 10 (3): 243– 276. doi :10.1142/S0219635211002786. ISSN  0219-6352. PMID  21960303. S2CID  21582283.
  23. ^ Азеведо, Энтони; Лессер, Эллен; Марк, Брэндон; Фелпс, Джаспер; Элаббади, Лейла; Курода, Сумия; Сустар, Энн; Мусса, Энтони; Канделвал, Авинаш; Даллманн, Крис Дж.; Агравал, Света; Ли, Су-Йи Дж.; Пратт, Брэндон; Кук, Эндрю; Скут-Какария, Киоби (2022-12-15). "Инструменты для комплексной реконструкции и анализа двигательных цепей дрозофилы": 2022.12.15.520299. doi :10.1101/2022.12.15.520299. S2CID  254736092. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Источники

  • Шервуд, Л. (2001). Физиология человека: от клеток к системам (4-е изд.). Пасифик-Гроув, Калифорния: Brooks-Cole. ISBN 0-534-37254-6.
  • Мариб, EN; Маллатт, Дж. (1997). Анатомия человека (2-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Бенджамин/Каммингс. ISBN 0-8053-4068-8.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Двигательный_нейрон&oldid=1221009653"