Мосхорхинус
Род синапсидов из поздней перми и раннего триаса Южной Африки.

Мосхорхинус
Восстановление Moschorhinus kitchingi
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Синапсида
Клад :Терапсида
Клад :† Тероцефалия
Семья:† Акидногнатиды
Род:† Мосхорхинус
Брум , 1920
Разновидность:
† М. китчинги
Биномиальное имя
† Moschorhinus kitchingi
Метла, 1920 г.
Синонимы

Moschorhinus — вымерший род тероцефалических синапсидов в семействе Akidnognathidae с единственным видом: M. kitchingi , который был обнаружен в поздней перми — раннем триасе южноафриканской супергруппы Кару . Это был крупный плотоядный терапсид , достигавший 1,1–1,5 метра (3,6–4,9 фута) в общей длине тела с самым большим черепом, сопоставимым по размеру с черепом льва , и имевший широкую тупую морду с длинными прямыми клыками .

Moschorhinus , по-видимому, экологически заменил горгонопсид в качестве высшего хищника и охотился во многом как большая кошка . Хотя он был наиболее многочисленным в поздней перми, он сохранился в раннем триасе в небольшом количестве после пермского вымирания , хотя эти выжившие в триасе имели задержку роста .

Таксономия

Название рода Moschorhinus происходит от древнегреческих слов μόσχος (mos'-khos) moschos для теленка или молодого животного и rhin/rhino- для носа или морды, в связи с его короткой, широкой мордой. Название вида kitchingi относится к г-ну Джеймсу Китчингу, который первоначально нашел (но не описал) образец. [2]

Китчинг обнаружил образец голотипа , череп (лучше всего сохранилось небо ), в супергруппе Кару в Южной Африке, недалеко от деревни Нье-Бетесда . Впервые он был описан палеонтологом Робертом Брумом в 1920 году. [2] В настоящее время это один из самых известных и узнаваемых терапсид супергруппы. [3]

Ранее Брум назвал другой вид тероцефалов в 1907 году из Квазулу-Натал , Scymnosaurus warreni , который он позже переместил в Moschorhinus в 1932 году как M. warreni , сохранив его как отдельный вид. M. warreni был позже признан вероятным синонимом M. kitchingi Китчингом в его неопубликованной докторской диссертации, а повторное описание голотипа в 2023 году Дэвидом Грёневальдом и Кристианом Каммерером подтвердило это предложение. Как более старое название, M. warreni будет иметь таксономический приоритет над M. kitchingi для этого вида. Однако Грёневальд и Каммерер (2023) считали, что было бы преждевременно устанавливать M. warreni в качестве правильного названия, ожидая пересмотра таксономии тероцефалов акидногнатид и возможности того, что даже более старые названия могут иметь старшинство. [1]

Супергруппа Кару и ее выходы на поверхность

Останки Moschorhinus были обнаружены в основном в отложениях верхней перми и нижнего триаса группы Бофорта . [3] [4] [5]

Классификация

Moschorhinus — тероцефал , член клады Eutheriodontia и сестринский таксон для цинодонтов и современных млекопитающих. Moschorhinus классифицируется в семействе Akidnognathidae , вместе с другими крупными плотоядными терапсидами с крепкими черепами и большими верхними клыками. [6]

Moschorhinus занял нишу, которую когда-то контролировали горгонопсиды . Обе группы были сложены во многом как большие кошки . После вымирания Moschorhinus в триасе, цинодонты заняли похожую нишу. [6]

Описание

Вид головы сбоку, показывающий сабли и диапазон движения челюсти.

Moschorhinus был крупным плотоядным животным, достигавшим 1,1–1,5 метра (3,6–4,9 фута) в длину тела и весом 84,3 килограмма (186 фунтов). [7] [8] Череп похож на череп горгонопсид, с большими височными окнами (всего три в качестве синапсид) и выпукло изогнутым нёбом . Размер черепа варьировался от сопоставимого с вараном до львиного. Они обладают характерно короткой, широкой мордой. Они обладают парой заметно длинных резцов , похожих на клыки саблезубых кошек . [6] [9]

Боковой вид челюсти Moschorhinus , показывающий диапазон движения, необходимый для таких больших резцов, и верхние небные окна морды. (Из van Valkenburgh and Jenkins, 2002). [6]

Морда

Морда Moschorhinus характерно короткая и широкая. Тупой кончик морды имеет гребень, спускающийся по средней линии к лобной кости . [6] [4] Нижняя челюсть намного шире, чем у любого другого тероцефала. [6] [4] Верхняя морда немного выступает за пределы резцов у молодых особей. [4]

Ноздри были большими и располагались ближе к кончику морды. [4]

Зубы

Считается, что Moschorhinus имел зубную формулу I6.C1.M3 с 6 резцами , 1 клыком и 3 задними клыками по обе стороны верхней челюсти. [2]

Резцы расположены в предчелюстных костях . Они большие, слегка изогнутые и имеют колоколообразное поперечное сечение. Они имели гладкие режущие поверхности и, в отличие от других тероцефалов, не имели граней или бороздок, образовавшихся в результате истирания и износа. [4]

Большие саблевидные клыки находятся в верхней челюсти и являются быстро идентифицируемыми признаками Moschorhinus . Они особенно толстые и сильные, и уникально круглые в поперечном сечении. По длине эти сабли сопоставимы с горгонопсидами. Хотя нет настоящего современного аналога, наиболее похожим живым примером был бы дымчатый леопард ( Neofelis nebulosa ). [6]

Как и другие тероцефалы, Moschorhinus имел уменьшенное количество постклыков, которые располагались в максиллах. У большинства тероцефалов «зубы», или скорее зубоподобные выступы (дентикуляции) крыловидных костей , значительно уменьшены или отсутствуют, а у Moschorhinus они отсутствуют. [4] [10]

Крыша из черепа

Прослеживая крышу черепа, Moschorhinus обладает небольшими предлобными костями над глазами, за которыми следуют большие, расширенные лобные кости. Теменные кости образуют узкий сагиттальный гребень вдоль средней линии черепа, в котором находится очень простое шишковидное отверстие . [2] [4] В височных ямках можно увидеть углубления , углубления по обе стороны от гребня, указывающие на наличие множества кровеносных сосудов и нервов, снабжающих мозг. [11]

Глазницы

Слезная кость больше, чем редуцированная префронтальная, и образует большую часть глазницы . Слезная кость имеет костный выступ (округлый выступ) на глазнице и большое отверстие по направлению к ее внутренней стороне. Нижний край глазницы образован скуловой и верхнечелюстной костями. [2] Скуловая кость заканчивается у глазницы и не является выпуклой, как у нескольких более поздних тероцефалов. [4]

Вкус

В целом, небо выпуклое, с широким треугольным сошником, с парными бугорками, округлыми выступами, направленными вентрально, [6] [4] похоже на других акидногнатид. [2] Небные кости (образующие заднюю часть крыши рта) увеличены и толстые, особенно на своих внешних краях, где они соединяются с верхней челюстью. На своих внутренних краях небные кости соединяются с крыловидной костью и сошником на носу, образуя часть окружности носовой полости . Между небной и верхней челюстью, сразу за клыками, находятся большие отверстия, предположительно, для нервов. Наклонный гребень вдоль середины небной кости предположительно поддерживал мягкое небо, которое позволяло воздуху проходить между носом и легкими. [6]

Саблезубым для использования требуется широкое открытие рта, что затрудняет кормление. У близкородственного Promoschorhynchus имеются жесткие складки ( хоанальный гребень) на границе носового прохода и горла, используемые для того, чтобы держать его открытым и позволять дышать во время еды. Развитие вторичного неба в черепе постепенно развивалось у тероцефалов, а хоанальный гребень присутствует у всех более поздних тероцефалов. [10]

Палеобиология

Реконструкция поедания листрозавра

Предполагается, что Moschorhinus был хищником, похожим на кошку, способным прокалывать кожу и удерживать сопротивляющуюся добычу своими длинными клыками. Это первое упоминание о подобной технике охоты. Учитывая его прочную, толстую морду, огромные клыки и мощные челюстные мышцы, Moschorhinus , по-видимому, был устрашающим хищником. [6]

Палеоэкология

В бассейне Кару было обнаружено множество окаменелостей позвоночных. Другие тероцефалы из того же уровня горных пород — Tetracynodon и Promoschorhynchus . [3] Образцы Moschorhinus были единственными крупными тероцефалами. [12] [4]

Moschorhinus , по-видимому, вымер в раннем триасе 251 млн лет назад после пермского вымирания 252 млн лет назад, [13] [14] [15] вместе с 80–95% видов животных из-за массовой гипоксии . Это, по-видимому, привело к задержке роста , [3] интенсивным сезонам, сокращению разнообразия экосистем и потере лесов. [4] Ископаемые свидетельства показывают, что триасовые Moschorhinus росли быстрее пермских, что привело к уменьшению размера тела у первых, что в значительной степени считается следствием более резкой изменчивости окружающей среды после пермского вымирания ( эффект лилипутов ). [3] [16] [4] Средняя длина пермских черепов составляет 207 мм (8,1 дюйма), в то время как длина черепа триасового периода составляет всего 179 мм (7,0 дюйма). [3] Тем не менее, триасовые Moschorhinus были крупнейшими тероцефалами своего времени. [3] [12]

Ссылки

  1. ^ ab Groenewald, DP; Kammerer, CF (2023). «Повторная идентификация и обновленный стратиграфический контекст голотипов позднепермских тетрапод Dicynodon ingens и Scymnosaurus warreni из Квазулу-Натала». Palaeontologia Africana . 56 : 171–179. hdl : 10539/37143 .
  2. ^ abcdef Брум Р. (1920). «О некоторых новых тероцефальных рептилиях из пластов Карру в Южной Африке». Труды Лондонского зоологического общества : 351–354.
  3. ^ abcdefg Huttenlocker AK, Botha-Brink J (2013). «Размер тела и закономерности роста тероцефала Moschorhinus kitchingi (Eutheriodontia) до и после вымирания в конце пермского периода в Южной Африке». Paleobiology . 39 (2): 253–77. doi :10.1666/12020. S2CID  86490421.
  4. ^ abcdefghijklm Хаттенлокер, Адам (2013). Палеобиология южноафриканских тероцефалических терапсид (Amniota, Synapsida) и влияние вымирания в конце перми на размер, рост и микроструктуру костей (Ph.D). Вашингтонский университет.
  5. ^ Rubidge, BS; Sidor, CA (2001). «Эволюционные закономерности среди пермо-триасовых терапсид». Annual Review of Ecology and Systematics . 32 : 449–480. doi :10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113.
  6. ^ abcdefghij van Valkenburgh B, Jenkins I (2002). "Evolutionary Patterns in the History of Permo-Triassic and Cinozoic Synapsid Predators" (PDF) . Paleontological Society Papers . 8 : 267–88. doi :10.1017/S1089332600001121. Архивировано из оригинала (PDF) 2013-10-17.
  7. ^ Бота, Дж. и Смит, RMH (2005). « Видовой состав Lystrosaurus на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке». Летайя . 40 (2): 125–137. дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x.Полная версия онлайн на "Состав видов Lystrosaurus на границе пермо-триаса в бассейне Кару в Южной Африке" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2008-09-10 . Получено 2008-07-02 .
  8. ^ Стюарт, Б. П.; Хаттенлокер, А. К.; Бота, Дж. (2024). «Посткраниальная анатомия Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Therocephalia) из бассейна Кару в Южной Африке». PeerJ . 12 . e17765. doi : 10.7717/peerj.17765 . PMC 11326434 . PMID  39148680. 
  9. ^ Huttenlocker Adam (2009). «Исследование кладистических отношений и монофилии тероцефалических терапсид» (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 157 (4): 865–891. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x . S2CID  84603632. Архивировано (PDF) из оригинала 19 марта 2023 г.
  10. ^ ab Maier W, van den Heever J, Durand F (1996). «Новые образцы терапсид и происхождение вторичного твердого и мягкого неба млекопитающих». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 : 9–19. doi : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00805.x .
  11. ^ Дюран Дж. Ф. (1991). «Пересмотренное описание черепа мосхорхина (терапсиды, тероцефалии)». Анналы Южноафриканского музея . 99 : 381–413.
  12. ^ ab Кристиан А. Сидор; Роджер М. Х. Смит; Адам К. Хаттенлокер; Брэндон Р. Пикук (2014). «Новые среднетриасовые четвероногие из верхней формации Фремоув Антарктиды и их осадочная обстановка». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 793–801. doi :10.1080/02724634.2014.837472. S2CID  128981733.
  13. ^ Питер Д. Уорд; Дженнифер Бота; Роджер Бьюик; Михиль О. Де Кок; Дуглас Х. Эрвин; Джеффри Х. Гаррисон; Джозеф Л. Киршвинк; Роджер Смит (2005). «Внезапное и постепенное вымирание среди позднепермских наземных позвоночных в бассейне Кару, Южная Африка». Science . 307 (5710): 709–714. Bibcode :2005Sci...307..709W. CiteSeerX 10.1.1.503.2065 . doi :10.1126/science.1107068. PMID  15661973. S2CID  46198018. 
  14. ^ Botha J, Smith RM (2006). «Быстрое восстановление позвоночных в бассейне Кару в Южной Африке после вымирания в конце пермского периода» (PDF) . Журнал африканских наук о Земле . 45 (4–5): 502–14. doi :10.1016/j.jafrearsci.2006.04.006. [ мертвая ссылка ]
  15. ^ Дамиани, Р.; Модесто, С.; Йейтс, А.; Невелинг, Дж. (2003). «Самые ранние свидетельства рытья нор цинодонтами». Труды Лондонского королевского общества B. 270 ( 1525): 1747–1751. doi :10.1098/rspb.2003.2427. JSTOR  3592240. PMC 1691433. PMID  12965004 . 
  16. ^ Ричард Дж. Твитчетт (2007). «Эффект лилипутов в результате вымирания в конце пермского периода» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (1–2): 132–144. doi :10.1016/j.palaeo.2006.11.038.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Moschorhinus&oldid=1241505383"