Мортьерелла | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Мукоромицеты |
Сорт: | Мортиерелломицеты |
Заказ: | Мортьереллалес |
Семья: | Mortierellaceae |
Род: | Мортьерелла Коэм. (1863) |
Типовой вид | |
Мортьерелла полицефала Коэм. (1863) | |
Разновидность | |
Синонимы [1] | |
Актиномортиелла Чалаб. (1968) |
Виды Mortierella — почвенные грибы , принадлежащие к порядку Mortierellales подтипа Mortierellomycotina (тип: Mucoromycota ). [2] Широко распространенный род насчитывает около 85 видов. [3]
Родовое название Mortierella дано в честь бельгийца Бартелеми Дюмортье (1797–1878), ботаника и члена парламента . [4]
Род был описан Анри Эженом Люсьеном Гаэтаном Коэмансом в Bull. Acad. Roy. Sci. Belgique series 2, Vol.15 на страницах 536–539 в 1863 году.
Виды Mortierella живут как сапротрофы в почве, на гниющих листьях и других органических материалах. Другие виды живут на фекальных гранулах или на экзоскелетах членистоногих. [5] [6] Виды Penicillium , Trichoderma , Mucor и Mortierella принадлежат к экологической группе, которая является первыми организмами, растущими на корнях. GA Salt описал, что частота видов Mortierella , растущих на поверхности корней ели, выше по сравнению с другими видами (например, Fusarium , Pythium и т. д.). [7]
(Карта распространения на EOL)
Грибы рода Mortierella , как правило, ценоцитные, но по сравнению с родом Mucor ( Mucoromycotina , Mucorales ) у них более выражена тенденция к образованию перегородок. По сравнению с грибами рода Mucor митоспорангии обычно меньше, содержат меньше спор и лишены колумеллы (рис. 1). Многие грибы рода Mortierella бесполы. Однако, если обнаруживаются зигоспоры, они сильно напоминают зигоспоры рода Mucor . Иногда половые структуры встроены в рыхло расположенные сети гиф.
Mortierella может расти на дрожжевом экстракте , рыбной муке или других средах, богатых питательными веществами. Большинство лабораторий выращивают эти грибы на картофельно-декстрозном агаре или кукурузном агаре. Род также может расти на среде PARP, которая используется в качестве общей селективной среды для Pythium . Из-за его схожего внешнего вида с Pythium в культуре разделение двух видов может быть затруднено до тех пор, пока не произойдет споруляция. Культивирование и рост грибов Mortierella зависят от источника углерода, добавления минералов и источника азота. Для роста чаще всего используются моносахариды . [8] Дрожжевой экстракт и соевая мука широко используются в качестве источника азота. [9] [10] Особенно баланс между углеродом и азотом в среде влияет на культуру грибов.
Многие виды Mortierella являются хитинолитическими. Эксперименты показывают, что они расщепляют хитин почти так же эффективно, как хитинолитические актиномицеты . Также известно, что некоторые виды Mortierella способны расщеплять гемицеллюлозу до сахара с помощью фермента ксиланазы. Этот гриб может расщеплять гемицеллюлозу из растений, чтобы получить сахара для своего роста. [11]
У некоторых видов Mortierella в дополнение к митотическому размножению наблюдаются программы полового развития.
Mortierella образует зигоспоры, которые являются следствием развития плазмогамии между гаметангиями, относящимися к комплементарным типам спаривания. Зигоспоры Mortierella spp. могут быть голыми (рис. 2 A) или окруженными стерильными гифами (рис. 2 B) , которые образуют гнездообразную структуру, которую можно интерпретировать как эволюционно ранние плодовые тела.
Некоторые виды Mortierella являются гомоталличными ( M. epigama , M. parvispora , M. nigrescens , M. rostafinskii , M. polycephala , M.renispora ), но большинство являются гетероталличными ( M. elongata , M. marburgensis , M. umbelata , M. capitata , M. indohi ). [12] Было обнаружено, что вид Mortierella alpina является гомоталличным и образует зигоспоры с гифальной оболочкой. Было обнаружено, что большинство видов Mortierella являются гетероталличными и производят голые зигоспоры с неравными суспензорами. Очень часто половые структуры различаются по размеру между типами спаривания. Меньший суспензор, прогаметангий или гаметангий, не увеличивается во время полового развития и может исчезнуть вскоре после плазмогамии. Раннее развитие таких гетерогаметангических зигоспор проиллюстрировано на примере гетероталличного вида M. umbellata . У этого вида на месте контакта сексуально совместимых мицелиев происходит скручивание гиф . Затем следует развитие прогаметангиев, которые растут параллельно и близко друг к другу. В конце этого развития один партнер, макропрогаметангий, будет крупнее другого, микропрогаметангий.
Umbelopsis isabellina , который раньше ошибочно классифицировался как Mortierella isabellina , производит γ-линоленовую кислоту, важную полиненасыщенную жирную кислоту . Он был повторно классифицирован как принадлежащий к роду Umbelopsis частично на основе его профиля жирных кислот, в дополнение к классическому секвенированию рибосомальной ДНК. Различные полиненасыщенные жирные кислоты, включая арахидоновую кислоту, производятся Mortierella alpina . Полиненасыщенные жирные кислоты содержат две или более двойных связей и являются ацильными компонентами клеточных липидов. Сегодня длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты рассматриваются как вещества с полезным потенциалом в фармацевтических и пищевых приложениях. Они также служат широкому спектру целей, от чисто структурного элемента в фосфолипидах до участия в передаче сигнала и в качестве субстрата для множества производных, участвующих в функции вторичных мессенджеров . [13] Было обнаружено, что многие виды рода Mortierella производят исключительно большое количество арахидоновой кислоты в зависимости от среды ферментации и условий культивирования. [14] Жирные кислоты обычно производятся в погруженной культуре с высоким содержанием источника углерода, хотя этот метод имеет недостатки в отношении потребления энергии и производства сточных вод. В долгосрочной перспективе ферментация жирных кислот должна проводиться в экономически обоснованных условиях твердофазной ферментации.
Виды Mortierella обычно непатогенны для растений или животных и человека. Редким примером патогена является Mortierella wolfii , который до сих пор является единственным патогеном человека и других животных. Mortierella wolfii , обычно выделяемая из почвы, гнилого силоса и подобных субстратов, вызывает аборты у крупного рогатого скота, пневмонию и системный микоз. [15]