Монотропоидеае
Подсемейство цветковых растений семейства вересковых Ericaceae

Монотропоидеае
Монотропа одноцветковая
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Астериды
Заказ:Верескоцветные
Семья:Вересковые
Подсемейство:Monotropoideae
Arn. (1832)
Племена

Monotropoideae , иногда называемые монотропами , [1] являются подсемейством цветковых растений в семействе Ericaceae . Члены этого подсемейства примечательны своими микогетеротрофными и нефотосинтезирующими или ахлорофильными характеристиками.

Описание

Общая морфология этих растений сильно редуцирована по сравнению с другими членами Ericaceae, которые практически все являются полукустарниками , кустарниками или деревьями . Напротив, Monotropoideae все являются травянистыми многолетниками , у которых однолетний побег повторно появляется сезонно (весной или в начале лета, в зависимости от климата) из многолетнего корня . Побег можно охарактеризовать как одно соцветие или группу соцветий, и, как правило, это кисть с одним или несколькими цветками на оси, хотя иногда кисть может быть настолько редуцирована, что становится похожей на колос , а у Monotropa соцветие может принимать форму одиночного цветка . Примечательно, что побеги ахлорофилльны , в соответствии с микогетеротрофной и нефотосинтетической природой растения, и растения имеют яркий и отличительный внешний вид с окраской от чисто белого до пастельных тонов до очень ярко-желтого или красного. (Если включить Pyroleae, многие из этих видов частично фотосинтезируют и имеют зеленую вегетативную ткань, хотя листья обычно редуцированы до прикорневой розетки .) [ необходима цитата ]

Появляющиеся побеги могут быть прямостоячими или поникающими, с прямостоячими или свисающими цветками, которые могут становиться более прямостоячими по мере созревания растения. Сами цветы , как и у других членов Ericaceae, имеют венчики , которые обычно имеют форму колокольчика или чаши, хотя сами лепестки могут быть или не быть сросшимися. Однако у Monotropoideae отсутствуют порицидные пыльники , характерные для большинства Ericaceae. (Однако у Pyroleae есть порицидные пыльники.) Пыльцевые зерна выделяются в виде монады, в отличие от большинства Ericaceae, которые выделяют пыльцевые зерна группами тетрад. (Pyroleae по-разному выделяют пыльцу в виде монад, тетрад или полиад.) Плоды представляют собой сухую локулицидную вскрывающуюся (или иногда невскрывающуюся) коробочку или ягоду . Семена представляют собой сильно редуцированные пылевые семена. [2] [3] Побег может оставаться или не оставаться устойчивым после рассеивания семян . [4]

Таксономия

Монотропы были впервые описаны как отдельное семейство растений Томасом Наттоллом в 1818 году, когда он объединил род Линнея Monotropa с его недавно созданным родом и видом Pterospora andromedea в семейство Monotropeae (изменено более поздними авторами на Monotropaceae, когда были разработаны современные правила наименования таксонов растений). [2] Дэвид Дон был первым, кто признал эту группу как трибу в пределах Ericaceae, позже повышенную до статуса подсемейства как Monotropoideae Асой Греем в 1878 году. [2] (Однако Джордж Арнотт Уокер-Арнотт был первым, кто законно опубликовал это название как подсемейство Monotropaceae в 1832 году, поэтому Арнотт указан как автор названия.) [5] [6]

Другие классификации включали Monotropoideae как подсемейство Hypopityaceae Августом В. Эйхлером (1875) и как подсемейство Pyrolaceae Карлом Георгом Оскаром Друде (1889); обе классификации объединяли монотропы с пиролидами в одну группу. В течение следующего столетия авторы по-разному рассматривали эту группу как отдельное семейство или как подсемейство Ericaceae, хотя тенденция, начиная с Маргарет В. Хендерсон (1919), была в сторону последней классификации подсемейства, хотя влиятельные системы Кронквиста и Дальгрена продолжали рассматривать группу как семейство Monotropaceae, отдельное от Ericaceae. [2]

Современная молекулярная филогенетика четко определила Monotropoideae как группу внутри более крупных Ericaceae, хотя многие детали взаимоотношений между Monotropoideae и остальными Ericaceae все еще (по состоянию на 2015 год) являются предметом активных исследований, в частности, вопрос о том, образуют ли Pyroleae и остальные Monotropeae единую монофилетическую группу. [7] [8] [9] [10] [11]

Микогетеротрофные характеристики

Виды этого подсемейства все микогетеротрофные , полагаясь на грибных хозяев для своего углеродного питания. Грибы, паразитирующие на этих растениях, являются эктомикоризными видами грибов, которые являются частью Russulaceae. Следовательно, эти растения действуют как прямые паразиты этих грибов, а также косвенно действуют как эпипаразиты хвойных деревьев и более крупной общей микоризной сети. [12] [13] [14] Виды Monotropoideae в целом можно описать как полные, облигатные микогетеротрофы, хотя, если Pyroleae рассматривать как часть Monotropoideae, они также включают частично микогетеротрофных (микстотрофных) членов. [13] [15] Паразитизм этих растений, как правило, очень специфичен с точки зрения его грибных хозяев, начиная от отдельных семейств грибов и заканчивая несколькими близкородственными видами. [12] [14] [16] [17]

Морфология корня и грибкового симбионта корневого уровня является отличительной и называется монотропоидной микоризой . [14] [18] [19] (Хотя микоризу обычно считают мутуалистическими отношениями, общепризнано, что мутуализм и паразитизм существуют в континууме, и что симбиозы растений и грибов с явно микоризной анатомией корня могут включать эксплуататорские отношения.) [20]

Опыление

Monotropoideae адаптированы для опыления шмелями ( Bombus ), включая специализированное жужжащее опыление в нескольких родах. В некоторых родах (например, Monotropa ) в дополнение к опылению шмелями наблюдалась некоторая степень самоопыления . [2] [21] Колибри также были замечены посещающими Sarcodes , хотя он также в основном опыляется шмелями. [2] Было показано, что несколько цветочных ароматических соединений Monotropastrum humile , линалоол , α-терпинеол и гераниол , являются аттрактантами для шмелей. [22]

Среда обитания и распространение

Монотропоиды встречаются в хвойных или смешанных хвойных лесах , часто в районах с густым, сомкнутым ярусом и низкой доступностью света . Они встречаются в заболоченных районах, в глубоких гумусных почвах и даже на относительно сухих склонах. Уровень pH почвы в местах, где они встречаются, в разной степени кислый. [2]

Распространение происходит по большей части умеренного климата Северного полушария , хотя также простирается до субарктических и горных тропических регионов. [2] [23] Распространение ограничено доступной влажностью (виды Monotropoideae имеют ограниченную способность выживать достаточно долго, чтобы сформировать семена во время сезонных засушливых периодов), [23] и распространением родов хвойных , которые являются хозяевами специфических грибов-хозяев, на которых паразитируют эти растения. [16] [23]

Распространение Monotropa отвечает за большую часть ареала этого подсемейства, при этом другие роды не имеют такого же глобального распространения. Центр биоразнообразия для этого подсемейства находится в умеренном западе Северной Америки , вдоль северной и центральной Калифорнии и побережья северо-запада Тихого океана и горных районов на востоке до Сьерра-Невада-Каскадных Кордильер . Семь из 10 родов, обычно признаваемых членами этого подсемейства (исключая Pyroleae), встречаются там, причем 6 из них встречаются только в этом регионе. [2]

Генера

Триба Монотропеи

Триба Птероспоровые

Племя Пиролеи

Ссылки

  1. ^ Луома Д. Л. (1987). Синекология Monotropoideae в природной зоне исследований Limpy Rock, национальный лес Ампкуа, штат Орегон (PDF) (диссертация на степень магистра наук). Корваллис: Университет штата Орегон.
  2. ^ abcdefghi Wallace GD. (1975). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae): таксономия и распространение». Wasmann Journal of Biology . 33 : 1–88 .(В этой статье приведены цитаты более ранних авторов по истории таксономии.)
  3. ^ Уоллес ГД. (1993). "Ericaceae" . В Хикман Дж. К. (ред.). Руководство Джепсона по высшим растениям Калифорнии . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. С. 544–567. ISBN 978-0-520-08255-7.
  4. ^ "Воры из пустоши - Микотрофные дикие цветы". Лесная служба США. 2010. Получено 16 декабря 2014 г.
  5. ^ Walker-Arnott GA. (1832). Napier M. (ред.). Encyclopaedia Britannica . Т. 5 (7-е изд.). С. 118. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )
  6. ^ Reveal JL. (1995). «Названия подсемейств в препринте 1832 года статьи по ботанике для седьмого издания Encyclopaedia Britannica». Taxon . 44 (4): 589– 596. doi :10.2307/1223501. JSTOR  1223501.
  7. ^ Каллингс К. В. (1994). «Молекулярная филогения Monotropoideae (Ericaceae) с примечанием о размещении Pyroloideae». Журнал эволюционной биологии . 7 (4): 501–516 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1994.7040501.x .
  8. ^ Крон КА. (1996). «Филогенетические связи Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae и Pyrolaceae: доказательства из данных ядерной рибосомальной последовательности 18s». Annals of Botany . 77 (4): 293–303 . doi : 10.1006/anbo.1996.0035 .
  9. ^ Kron KA, Judd WS, Stevens PF, Crayn DM, Anderberg AA, Gadek PA, Quinn CJ, Luteyn JL (2002). «Филогенетическая классификация Ericaceae: молекулярные и морфологические доказательства». The Botanical Review . 68 (3): 335– 423. doi :10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2. S2CID  35699816.
  10. ^ Braukmann T, Stefanović S (2012). "Эволюция пластидного генома у микогетеротрофных Ericaceae" (PDF) . Молекулярная биология растений . 79 ( 1–2 ): 5–20 . doi :10.1007/s11103-012-9884-3. PMID  22442035. S2CID  16885078.
  11. ^ Liu ZW, Wang Z, Zhou J, Peng H (2011). "Филогения Pyroleae (Ericaceae): последствия для эволюции признаков" (PDF) . Journal of Plant Research . 124 (3): 325– 337. Bibcode :2011JPlR..124..325L. doi :10.1007/s10265-010-0376-8. PMID  20862511. S2CID  38665814.
  12. ^ ab Merckx VSFT. (2013). "Микогетеротрофия: введение". В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Springer. стр.  1– 17. doi :10.1007/978-1-4614-5209-6. ISBN 978-1-4614-5209-6. S2CID  259078590.
  13. ^ ab Merckx VSFT; Bidartondo MI; Hynson NA. (2009). «Микогетеротрофия: когда грибы являются растениями-хозяевами» (PDF) . Annals of Botany . 104 (7): 1255– 1261. doi :10.1093/aob/mcp235. PMC 2778383 . PMID  19767309. 
  14. ^ abc Smith SE, Read D. (2008). Микориза симбиоз (3-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-370526-6.
  15. ^ Тедерсоо Л., Пеллет П., Кылъялг У., Селоссе М.А. (2007). «Параллельные эволюционные пути к микогетеротрофии в подлеске Ericaceae и Orchidaceae: Экологические доказательства миксотрофии у Pyroleae» (PDF) . Oecologia . 151 (2): 206–217 . Bibcode :2007Oecol.151..206T. doi :10.1007/s00442-006-0581-2. PMID  17089139. S2CID  12529846.
  16. ^ ab Bidartondo MI, Bruns TD (2001). "Экстремальная специфичность у эпипаразитических Monotropoideae (Ericaceae): широко распространенная филогенетическая и географическая структура" (PDF) . Молекулярная экология . 10 (9): 2285– 2295. Bibcode :2001MolEc..10.2285B. doi :10.1046/j.1365-294X.2001.01358.x. PMID  11555270. S2CID  16023514.
  17. ^ Бидартондо MI. (2005). «Эволюционная экология микогетеротрофии». New Phytologist . 167 (2): 335–352 . doi : 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x . PMID  15998389.
  18. ^ Имхоф С. (2009). «Арбускулярные, экто-связанные, орхидейные микоризы — три независимые структурные линии в направлении микогетеротрофии: последствия для классификации?» (PDF) . Микориза . 19 (6): 357– 363. Bibcode :2009Mycor..19..357I. doi :10.1007/s00572-009-0240-7. PMID  19326151. S2CID  85629763. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-12-26.
  19. ^ Peterson RL, Massicotte HG, Melville LH (2004). "6: Монотропоидные микоризы". Микоризы: анатомия и клеточная биология . Оттава: NRC Research Press. стр.  106–121 . ISBN 978-0-660-19372-4.
  20. ^ Brundrett M. (2004). «Разнообразие и классификация микоризных ассоциаций» (PDF) . Biological Reviews . 79 (3): 473– 495. CiteSeerX 10.1.1.539.413 . doi :10.1017/S1464793103006316. PMID  15366760. S2CID  33371246. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2014-12-29 . 
  21. ^ Уоллес ГД. (1977). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники . 64 (2): 199– 206. doi :10.2307/2442108. JSTOR  2442108.
  22. ^ Кубо Р., Оно М (2014). «Врожденный аттрактант для шмелей с длинным языком, Bombus diversus diversus , с цветочным ароматом опыляемого шмелями эпипаразитического растения Monotropastrum humile (Ericaceae)». Энтомологическая наука . 17 (4): 432–434 . doi :10.1111/ens.12078. S2CID  82413659.
  23. ^ abc Merckx VSFT; Smets EF; Specht CD. (2013). "Биогеография и сохранение микогетеротрофных растений". В Merckx VSFT (ред.). Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах . Springer. стр.  103–156 . doi :10.1007/978-1-4614-5209-6. ISBN 978-1-4614-5209-6. S2CID  259078590.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Monotropoideae .
  • Ericaceae подсемейство Monotropoideae, из флоры Северной Америки
  • Pyrolideae и Monotropoideae, с веб-сайта по филогении покрытосеменных растений Ботанического сада Миссури
  • Домашняя страница Ericaceae: Monotropoideae, Кэтлин и Бенджамин Крон, Университет Уэйк Форест. (Веб-сайт содержит дополнительные филогенетические и ботанические описания по ссылкам внизу страницы.)
  • Monotropaceae из книги Уотсона и Далвитца « Семейства цветковых растений»
  • Broe, Michael Brian (2014). Филогенетика Monotropoideae (Ericaceae) с особым акцентом на роде 'Hypopitys' Hill, вместе с новым подходом к филогенетическому выводу с использованием теории решеток (PhD). Университет штата Огайо . Получено 30 июля 2022 г.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Monotropoideae&oldid=1257537990"