Моноклея форстери
Виды печеночников

Моноклея форстери
Monoclea forsteri со спорофитами
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Разделение:Маршанциофитовые
Сорт:Марчантиопсида
Заказ:Маршанциевые
Семья:Моноклеевые
Род:Моноклея
Разновидность:
М. форстери
Биномиальное имя
Моноклея форстери
Синонимы

Моноклея хукери

Monoclea forsteri — один из двух видов семействаталломных печеночников Monocleaceae . Это двудомное растение с капсулой, раскрывающейся с помощью одной продольной щели. [1] Эндемичный и широко распространенный по всей Новой Зеландии , он также является крупнейшим талломным печеночником в стране. [2] [1] [3] [4] Хукер описал этот вид в 1820 году. [5] [3] Голотип находится в Британском музее. [6]

Распространение и экология

Monoclea forsteri распространена по всей Новой Зеландии , включая субантарктические острова Окленд . [3] [6] Обычно встречается вблизи ручьев, но также и во влажных районах. [3] Растения двудомные, поэтому местные популяции могут быть смешанными или чисто мужскими или женскими. [3] Различий в морфологии нет, когда растения находятся в разных условиях, однако растения, которые подвергаются затоплению, часто бесплодны. [3]

Микориза

Образцы, выращенные в теплице в 1902 году, показали разветвленные микоризные гифы в определенной микоризной зоне, состоящей из двух-четырех слоев клеток. [7] Дальнейшие исследования выявили эндофитные грибы, родственные Acaulospora, связанные с Monoclea forsteri . [8]

Морфология

гаметофит

Таллом темно-зеленый, шириной не более 5 см и длиной 20 см, с дихотомическим ветвлением. [2] Средняя часть состоит из десяти клеток, тогда как края могут быть от одной до четырех, и дифференциация по размеру клеток незначительна. [2] Ризоиды гладкие и присутствуют на вентральной поверхности, причем те, что находятся в центральной части таллома, врастают в почву, тогда как те, что находятся на краях, либо врастают в почву, либо лежат параллельно таллому. [2] [9] Таллом не имеет воздушных камер, воздушных пор и вентральных чешуек. [9] Таллом растет из клиновидной апикальной клетки, которая имеет четыре режущие грани. [2] Сложные масляные тельца по одному на клетку, они крупные и содержат хлоропласты. [6] Растения двудомные. Хромосомы n = 9. [10]

Антеридиальные рецепторы мужских растений образуют пучки, видимые как с вентральной, так и с дорсальной стороны. [2] Антеридиальные вместилища округлые с краями, тупо зазубренными или цельными, волоски, образующиеся под краями, могут быть многочисленными или отсутствовать. [6] Каждый рецептор имеет от 25 до 50 антеридиев . [2]

Женские растения имеют колбообразные полости, которые образуют выпуклость на вентральной поверхности и видны как небольшие поры на дорсальной поверхности. Эти полости образуются в середине таллома. Яйцеклетка при оплодотворении имеет диаметр 125 микрон. [2] И архегонии , и антеридии созревают в течение года. [2]

Спорофит

Из одного вместилища может образовываться несколько спорофитов . Щетинки положительно фототропны и имеют высоту от 32 до 40 клеток. [2] [6] Калиптра бесцветная и мясистая. Капсула при созревании овальная, длиной до 5 мм и шириной 1 мм. Она вскрывается одним продольным разрезом на вентральной поверхности. Споры высвобождаются путем скручивания элатеров, которые смешиваются со спорами. [2]

Спорофит Monoclea forsteri раскрывается.

Необычные особенности

Monoclea forsteri имеет множество особенностей, которые способствовали путанице в таксономическом размещении или нетипичны для бриофитов. Monoclea также является одним из немногих родов Marchantiales , у которых отсутствуют воздушные поры и внутренние камеры. [9] Масляные тельца больше похожи на тельца Treubiales , чем на тельца Marchantiales. [6] Часто несколько спорофитов развиваются из одного вместилища, и их капсулы раскрываются с помощью одной продольной щели. [1] Щетинки имеют период быстрого расширения от 24 до 48 часов. [1] Внутренняя и радиальная оболочка и клетки стенки капсулы имеют сетчатый рисунок утолщения. [1] Архегоний , когда полностью развит, имеет большое количество клеток шейного канала. [1]

Химия

Основными компонентами химии Monoclea forsteri являются один терпеноид , лунуляровая кислота и три структурных типа флавоноидов . Бисбибензилы и риккардин зарегистрированы как второстепенные компоненты. [6] [4] M. forsteri считается бедным вторичными соединениями. [6]

Таксономическая история

Monoclea forsteri была описана исключительно по женским растениям Уильямом Дж. Хукером из образцов, собранных GE Forster в 1773–1774 годах. [1] Самцы, из-за их антеридиальной анатомии, не были распознаны в течение следующих 40 лет и первоначально были описаны как Dumortiera dilatata . [11] Monoclea изначально была помещена в Jungermanniales на основе женских признаков, [5] но затем была перемещена между Metzgeriales и Marchantiales , и даже была помещена в свой собственный порядок, Monocleales, Шустером в 1963 году. [12]

Была путаница относительно его связи с южно- и центральноамериканским видом Monoclea gottschei , но даже идентичность Monoclea в Новой Зеландии была неопределенной. Уильям Коленсо описал новый вид в 1883 году, M. hookeri , который в конечном итоге был синонимизирован в 1972 году Хэмлином. [3] Monoclea gottschei был описан в 1886 году из Южной Америки. [13] Элла Кэмпбелл в 1987 году считала виды M. forsteri и M. gottschei одним существом, основываясь на морфологическом сходстве мужских растений и на сравнении растений, выращенных в лаборатории Проскауэра. [3]

В 1992 году Градштейн и др. признали Monoclea forsteri и M. gottschei отдельными видами из-за характера спорофита и химических различий, но не провели филогенетическую работу. [6]

Долгосрочная неопределенность относительно размещения Monoclea в Metzgeriales, Marchantiales или в ее собственном порядке была достигнута с помощью работы с ДНК. [14] [9] [15] Они поместили ее в порядок Marchantiales в семействе Monocleaceae. Дальнейшая работа Форреста и др. в 2006 году показала, что она является сестринской по отношению к Dumortiera . [16]

Этимология

Monoclea : от греческого μόνος, что означает одиночный, и греческого κλειω, что означает закрывать. Они относятся к капсуле, разделяющейся с одной стороны для высвобождения спор. forsteri : предположительно в честь GE Forster, первоначального коллекционера.

Изображения Monoclea forsteri .
  • Д. Гленни, Landcare Research, 2015, CC-BY-SA 4.0.
    Monoclea forsteri со спорофитами.
  • Д. Гленни, Landcare Research, 2015, CC-BY-SA 4.0.
    Monoclea forsteri с антеридиальными рецепторами.
  • Д. Гленни, Landcare Research, 2018, CC-BY-SA 4.0.
    Клетки Monoclea forsteri .
  • Д. Гленни, Landcare Research, 2015, CC-BY-SA 4.0.
    Эмергентные спорофиты Monoclea forsteri .
  • Д. Гленни, Landcare Research, 2015, CC-BY-SA 4.0.
    Несколько спорофитов Monoclea forsteri из одного рецептикала.

Ссылки

  1. ^ abcdefg Кэмпбелл, EO (1984). «Снова смотрю на Моноклею ». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 55 : 315–319 .
  2. ^ abcdefghijk Кэмпбелл, EO (1953). «Структура и развитие Monoclea forsteri , Hook». Американское бриологическое и лихенологическое общество . 82 : 237–248 .
  3. ^ abcdefgh Кэмпбелл, EO (1987). " Monoclea (Hepaticae); распространение и количество видов". Американское бриологическое и лихенологическое общество . 90 (4): 371–373 .
  4. ^ ab Toyota, M.; Nagashima, F.; Asakawa, Y. (1988). "Жирные кислоты и циклические бис(бибензилы) из новозеландского печеночника Monoclea forsteri ". Фитохимия . 27 (8): 2603– 2608. Bibcode : 1988PChem..27.2603T. doi : 10.1016/0031-9422(88)87032-8.
  5. ^ ab Hooker, WJ (1819–1820). Musci exotici: содержащие рисунки и описания новых или малоизвестных иностранных мхов и других криптогамных растений . Лондон: Longman, Hurst, Reese, Orme and Brown.
  6. ^ abcdefghi Gradstein, SR; Klein, R.; Kraut, L.; Meus, R.; Spörle, J.; Becker, H. (1992). «Фитохимическое и морфологическое подтверждение существования двух видов Monoclea (Hepaticae)». Plant Systematics and Evolution . 180 ( 1– 2): 115– 135. doi :10.1007/BF00940401. S2CID  8078744.
  7. ^ Cavers, F. (1903). «О сапрофитизме и микоризе у Hepaticae». New Phytologist . 2 (2): 30–35 . doi : 10.1111/j.1469-8137.1903.tb05804.x .
  8. ^ Ligrone, R; Carafa, A; Lumini, E; Bianciotto, V; Bonfante, P; Duckett, JG (2007). «Ассоциации гломеромикотов в печеночниках: молекулярный, клеточный и таксономический анализ». American Journal of Botany . 94 (11): 1756–1777 . doi :10.3732/ajb.94.11.1756. PMID  21636371.
  9. ^ abcd Crandall-Stotler, B; Stotler, RE; Long, DG (2009). «Филогения и классификация Marchantiophyta». Edinburgh Journal of Botany . 66 (1): 155– 198. doi :10.1017/S0960428609005393.
  10. ^ Проскауэр, Дж. (1951). «Заметки о Hepaticae II». Бриолог . 54 (4): 243–266 . doi :10.1639/0007-2745(1951)54[243:NOHI]2.0.CO;2.
  11. ^ Джонсон, Д.С. (1904). «Развитие и взаимоотношения Monoclea». Botanical Gazette . 38 (3): 185–205 . doi : 10.1086/328540 . S2CID  84884919.
  12. ^ Шустер, Р. М. (1963). «Исследования антиподальных печеночников. Аннотированные ключи к родам антиподальных печеночников со специальной ссылкой на Новую Зеландию и Тасманию». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 26 : 185–309 .
  13. ^ Gradstein, SR (2017). «Пересмотренная типизация Monoclea gottschei Lindb. (Marchantiophyta: Monocleaceae)». Журнал бриологии . 39 (4): 388– 389. doi :10.1080/03736687.2017.1365219. S2CID  89732734.
  14. ^ Буасселье-Дюбайль, М. К.; Ламбурдьер, Ж.; Бишлер, Х. (2002). «Молекулярные филогении подтверждают множественные морфологические редукции в подклассе печеночников Marchantiidae (Bryophyta)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 24 (1): 166–77 . doi :10.1016/S1055-7903(02)00201-4. PMID  12128029.
  15. ^ Хе-Нигрен, X.; Юслен, А.; Ахонен, И.; Гленни, Д.; Пииппо, С. (2006). «Освещение эволюционной истории печеночников (Marchantiophyta) – на пути к естественной классификации». Cladistics . 22 (1): 1– 31. doi : 10.1111/j.1096-0031.2006.00089.x . PMID  34892891. S2CID  86082381.
  16. ^ Форрест, Л. Л.; Дэвид, CE; Лонг, Д. Г.; Крэндалл-Стотлер, Б. Г.; Кларк, А.; Холлингсворт, М. Л. (2006). «Раскрытие эволюционной истории печеночников (Marchantiophyta): множественные таксоны, геномы и анализы». The Bryologist . 109 (6): 303– 334. doi :10.1639/0007-2745(2006)109[303:UTEHOT]2.0.CO;2. S2CID  85912159.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Monoclea_forsteri&oldid=1236891847"