Моноцеркомоноиды
Род простейших

Моноцеркомоноиды
Monocercomonoides melolanthae
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
(без рейтинга):
Экскавата
Тип:
Метамонада
Сорт:
Преаксостилы
Заказ:
Оксимонадиды
Семья:
Полимастигиды
Род:
Моноцеркомоноиды

Трэвис, 1932 г.
Разновидность
  • М. адарши Мали, Кулкарни и Мали, 2001 г. [1]
  • М. аурангабаде Мали и Патил, 2003 г. [2]
  • М. Бовис Йенсен и Хаммонд, 1964 [3]
  • M. cetoniae Трэвис, 1932
  • М. Добелли Кришнамурти и Мадре, 1979 [4]
  • М. Гарнхами Рао, 1969 [5]
  • М. Ганапати Рао, 1969 [5]
  • М. gryllusae Султана и Кришнамурти, 1978 г. [6]
  • М. Хаусманни Радек, 1997 [7] [8]
  • М. khultabadae Мали и Мали, 2004 г. [9]
  • M. marathwadensis Кришнамурти и Султана 1976 [10]
  • М. Мехди Кришнамурти, 1967 [11]
  • M. omergae Мали, Кулкарни и Мали, 2001 г. [1]
  • M. polyphagae Кришнамурти и Султана 1976 [10]
  • М. Кадри Рао, 1969 [5]
  • М. Саиди Авраам, 1961 [12]
  • М. Сингхи Кришнамурти, 1967 г. [11]
  • M. termitis Кришнамурти и Султана 1979 [13]

Monocercomonoides — род жгутиконосцев Excavata, принадлежащий к отряду Oxymonadida . Он был установлен Бернардом В. Тревисом и впервые был описан как род с «полимастигинидными жгутиконосцами, имеющими три передних жгутика и один задний, берущий начало в одной базальной грануле, расположенной перед расположенным спереди ядром , и более или менее четко выраженным аксостилем ». [14] Это первый эукариотический род, у которого полностью отсутствуют митохондрии и все отличительные белки, отвечающие за функцию митохондрий. У этого рода также отсутствуют какие-либо другие органеллы, связанные с митохондриями (MRO), такие как гидрогеносомы или митосомы . [15] Данные свидетельствуют о том, что отсутствие митохондрий не является предковой особенностью, а скорее вызвано вторичной утратой. Monocercomonoides sp. Было обнаружено, что они получают энергию посредством ферментативного действия питательных веществ, поглощаемых из окружающей среды. [15] Род заменил путь сборки кластера железа и серы на цитозольную систему мобилизации серы, вероятно, приобретенную путем горизонтального переноса генов от эубактерии общего предка оксимонад . [16] Эти организмы имеют важное значение, поскольку они подрывают предположения о том, что эукариоты должны иметь митохондрии для правильного функционирования. Геном Monocercomonoides exilis имеет приблизительно 82 миллиона пар оснований (82 Мбн), с 18 152 предсказанными генами, кодирующими белок . [17]

Среда обитания и экология

Большинство видов Monocercomonoides являются облигатными животными симбионтами , которые живут в пищеварительном тракте насекомых, амфибий, рептилий и млекопитающих. [18] Monocercomonoides распространены в отрядах насекомых Orthoptera и Coleoptera . Вид Monocercomonoides qadrii обнаружен в прямой кишке личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ). [19] M. caviae, M. wenrichi, M. quadrifunilis и M. exilis обнаружены в слепой кишке морских свинок, а M. caprae был обнаружен в рубце коз. [20] Интересно, что некоторые виды Monocercomonoides были выделены из выгребных ям, [21] что позволяет предположить, что они могут выживать вне хозяина в определенных условиях окружающей среды. Организм использует ферменты, находящиеся в его цитоплазме, для расщепления пищи и получения энергии, поскольку митохондрии или присутствие кислорода отсутствуют. [22] Было отмечено, что Monocercomonoides поедают бактерии или древесину и питаются путем пиноцитоза , однако было проведено ограниченное количество исследований по способу питания.

Морфология

Monocercomonoides — это небольшие свободноплавающие одноклеточные организмы длиной от 5 до 12 мкм и шириной от 4,5 до 14,5 мкм. [19] Тело может быть яйцевидным, грушевидным, сферическим или субсферическим; однако у них отсутствуют фиксаторы и есть небольшие аксостили. [ 23] Аксотиль — это одиночный сокращающийся придаток, состоящий из микротрубочек, который берет начало от заднего конца преаксостиля и расположен около задней пары базальных телец (известных как блефаропласт в старой цитологической литературе). [23] Цитоскелет основан на четырех базальных телах, передней паре и задней паре. [24] Преаксостиль проходит между двумя парами базальных телец и состоит из широкого изогнутого слоя микротрубочек. [24] Внутренняя поверхность слоя микротрубочек прилипает к паракристаллическому волокну (толщиной около 50 нм), что является общей характеристикой всех оксимонад. [24] Monocercomonoides sp. имеет четыре жгутика, которые берут начало в двух парах и возникают из каждого базального тельца, обнаруженного на переднем конце. [23] Три из четырех жгутиков примерно равны по длине (9,5-18 мкм), а четвертый отстающий жгутик немного длиннее, размером от 9,0 до 24,5 мкм. [19] Жгутики обладают биением и используются для быстрого движения. Проксимальная часть длинного жгутика может прилипать к пелликуле, что заставляет его тянуться назад. [23] Отстающий жгутик всегда направлен назад и прикреплен к телу на значительном расстоянии (6-9 мкм) с помощью вспомогательной нити, называемой funis. [19] Имеется от одной до четырех нитей (реброобразных стриктур), простирающихся назад под поверхностью тела. [19] У некоторых паразитов жгутики заканчиваются акронемами. Ядро обычно расположено около переднего конца тела и содержит центральную эндосому, окруженную гранулами хроматина, некоторые виды имеют пельта-подобные структуры под ядром. [23] Цитоплазма зернистая с вакуолями или без них. [23] Электронно-микроскопическое исследование Monocercomonoides показало, что внутриклеточная морфология не имеет аппарата Гольджи , митохондрий или потенциальных гомологов этих двух; были обнаружены ассоциированные с Гольджи белки, но не митохондриальные. [15]

Метаболические процессы

Monocercomonoides sp. штамм PA203 (позже описанный как M. exilis [21] ) является первым эукариотом, у которого, как было обнаружено, отсутствуют какие-либо следы митохондрий. У всех других эукариот, у которых, по-видимому, отсутствуют митохондрии, есть ядерная ДНК, которая содержит некоторые гены, необходимые для сборки митохондрий, но у Monocercomonoides таких генов нет. [15] У него также отсутствуют какие-либо гены, обычно встречающиеся в митохондриальной ДНК, и гены, используемые для создания ферментов, извлекающих энергию, присутствующих в митохондриях. Monocercomonoides способны получать некоторую энергию из глюкозы, используя анаэробные метаболические пути, которые работают в цитоплазме, однако большую часть энергии он получает с помощью ферментов, которые расщепляют аминокислоту аргинин . [24]

Гликолитический путь

Каждая молекула глюкозы, катаболизированная в Monocercomonoides, дает меньше АТФ по сравнению с митохондриальными эукариотами, которые используют цикл трикарбоновых кислот и цепь переноса электронов. [25] Для содействия энергосбережению Monocercomonoides адаптировал альтернативные гликолитические ферменты. Четыре альтернативных гликолитических фермента включают пирофосфат-фруктозо-6-фосфат фосфотрансферазу (PFP), фруктозо-бисфосфат альдолазу класса II (FBA класса II), 2,3-бисфосфоглицерат независимую фосфоглицератмутазу (iPGM) и пируватфосфатдикиназу (PPDK). [25] Предполагается, что глюкозо-6-фосфатизомераза (GPI) находится в Monocercomonoides,  поскольку она повсеместно распространена среди эукариот, бактерий и некоторых архей и необходима для катаболического гликолиза, но пока не обнаружена. [25] Большинство гликолитических ферментов являются стандартными эукариотическими версиями, что делает метаболический путь Monocercomonoides мозаичным, похожим на таковой у других анаэробов. [25]

Добавление PPDK к превращению фосфоенолпирувата в пируват (обычно катализируемому исключительно пируваткиназой) оказывает сильное влияние на сохранение АТФ. [25] Как PFP, так и PPDK полагаются на неорганический фосфат (PPi) в качестве донора фосфата; поэтому вместо гидролиза АТФ выход АТФ увеличивается за счет использования побочного продукта анаболических процессов клетки в качестве источника энергии. [25] Эти реакции способны обеспечить большее сохранение АТФ и регулирование гликолиза из-за обратимой природы PPDK и использования неорганического фосфата, где пируваткиназа катализирует только прямую реакцию. [25]

Путь аргининдезиминазы

В дополнение к скорректированному гликолизу, Monocercomonoides содержат ферменты, необходимые для пути аргининдезиминазы (деградации). [15] Путь аргининдезиминазы может использоваться для производства АТФ, как у Giardia intestinalis и Trichomonas vaginalis . [15] У G. intestinalis (анаэробный одноклеточный эукариот) этот путь производит в восемь раз больше АТФ, чем метаболизм сахара, и аналогичный выход ожидается у Monocercomonoides , но это еще не подтверждено. [15] Все 3 фермента пути аргининдезиминазы локализованы в цитозоле Monocercomonoides exilis , что может отражать предковое состояние у Metamonada . [26]

Железо-серный кластер

Железо-серные кластеры являются важными белковыми компонентами, которые синтезируются митохондриями. [16] Основная функция этих небольших неорганических простетических групп заключается в опосредовании электронного транспорта, что делает их ключевой частью фотосинтеза, дыхания, репликации/восстановления ДНК и регуляции экспрессии генов. [16] В эукариотических клетках общим путем синтеза кластера Fe-S является ISC (железо-серный кластер). В цитозоле цитозольная сборка железо-серного кластера (CIA) образует белки, содержащие кластер Fe-S, которые отвечают за созревание ядерных белков Fe-S. CIA уникален для эукариот и не имеет прокариотических гомологов. [16] Считается, что митохондриальный путь ISC необходим для функционирования CIA, поскольку он синтезирует и транспортирует неохарактеризованный серосодержащий предшественник в цитозоль и является основной причиной сохранения митохондриальных органелл у анаэробных эукариот. [16] Род Monocercomonoides содержит пути CIA, но полностью лишен пути ISC, а также любых митохондриальных белков. [16] Род содержит редуцированную версию пути SUF (фактор утилизации серы), имеющую только три белка - SufB, SufC и SufU. [16] Путь SUF является известным путем прокариот, и считается, что гены, используемые для построения системы SUF у Monocercomonoides, должны были произойти от прокариот. [16] Однако было обнаружено, что белки SUF Monocercomonoides не связаны с гомологами пластид или любыми другими микробными эукариотами. [16] Было высказано предположение, что этот путь был приобретен от эубактерии путем горизонтального переноса генов (HGT) у общего предка Monocercomonoides и Paratrismastrix (сестринского таксона оксимонад). [16] Генетическое приобретение не было продемонстрировано, несмотря на предположение, что оно должно было произойти.

Приобретение и потеря митохондрий

Monocercomonoides не содержат никаких обнаружимых признаков того, что митохондрии когда-либо были частью организма. [15] Однако, поскольку широко признано, что все эукариоты имеют общего предка, у которого развились митохондрии, считается, что митохондрии должны были когда-то присутствовать у предков оксимонад, а затем вторично утрачены. Род амитохондрий демонстрирует, что митохондрии не являются абсолютно необходимыми для жизни эукариотической клетки.

Структура генома

Отсутствие митохондрий или каких-либо органелл, связанных с митохондриями, у Monocercomonoides exilis подтверждается его геномной последовательностью. Был проведен полный анализ геномной последовательности штамма PA203 Monocercomonoides exilis из Chinchilla lanigera . [15] Предполагаемый размер генома составляет ~75 Мб, а число предсказанных генов, кодирующих белок, составляет 16 629. [15] Более позднее повторное секвенирование генома с использованием Oxford nanopore показало, что размер генома составляет ~82 Мб. [17] Поиски гомологии выявили отсутствие генов, кодирующих митохондриальный импортный аппарат, белки транспорта метаболитов и железо-серные кластеры. [15] [17] Кроме того, отсутствие целевых важных генов и генов, кодирующих белки митохондриальной мембраны, было обнаружено при проведении поиска специфических N-концевых и C-концевых последовательностей. [15] [17] Гены, которые обычно кодируются в митохондриальных геномах (мтДНК), не были обнаружены среди собранного каркаса, что позволяет предположить, что у Monocercomonoides отсутствует мтДНК. [15] Гены 18S РНК были секвенированы и оказались длиной 2927 нт, и являются одними из самых длинных известных. [15] [21] Некоторые расширения были специфичны для Monocercomonoides, но многие были похожи на таковые в других родах оксимонад , но существенно длиннее. [15] Сравнение генов, кодирующих 𝛼-тубулин, 𝛽-тубулин, 𝛾-тубулин, EF-1𝛼, EF-2, cytHSP70, убиквитин, 18S рРНК и HSP90, позволяет разместить оксимонад рядом с дипломонадами и трихомонадами , при этом Monocercomonoides и Streblomastix составляют ветвь оксимонад. [15]

Ссылки

  1. ^ ab Mali, M.; Kulkarni, S.; Mali, S. (2001). «Два вида жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 из кишечника личинки навозного жука ( Oryctes rhinoceros ) в Индии». Geobios (Джодхпур) . 28 (4): 201–204 .
  2. ^ Мали, М.; Патил, Д. (2003). «Морфология Monocercomonoides aurangabadae n. sp. жгутиконосца из кишечника Blatta germanica ». Журнал зоологии Уттар-Прадеша . 23 (2): 117–119 .
  3. ^ Jensen, EA; Hammond, DM (1964). «Морфологическое исследование трихомонад и родственных жгутиконосцев из пищеварительного тракта быка». Журнал протозоологии . 11 (3): 386–394 . doi :10.1111/j.1550-7408.1964.tb01768.x. PMID  14207121.
  4. ^ Кришнамурти, Р.; Мадре, В. Э. (1979). «Исследования двух жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 (Mastigophora: Polymastigina) у амфибий и рептилий Индии». Acta Protozoologica . 18 (2): 251–257 .
  5. ^ abc Rao, TB (1969). «Морфология и частота встречаемости рода Monocercomonoides (Grassi, 1879) Travis, 1932, насекомых, найденных в Андхра-Прадеш, Индия». Труды Индийской академии наук, раздел B. 70 ( 5): 208–214 . doi :10.1007/BF03052226. S2CID  127320109. Получено 11 февраля 2018 г.
  6. ^ Султана, Т.; Кришнамурти, Р. (1978). « Monocercomonoides gryllusae n. sp. (Mastigophora: Oxymonadida) от Gryllus bimaculatus ». Geobios (Джодхпур) . 5 (3): 114–115 .
  7. ^ Радек, Р. (1994). « Monocercomonoides termitis n. sp., оксимонада низшего термита Kalotermes sinaicus ». Архив для защиты . 144 (4): 373–382 . doi :10.1016/S0003-9365(11)80240-X.
  8. ^ Радек, Р. (1997). « Monocercomonoides hausmanni nom. nov, новое видовое название M. termitis Radek, 1994». Архив для защиты . 147 ( 3–4 ): 411. doi :10.1016/S0003-9365(97)80068-1.
  9. ^ Мали, М.; Мали, С. (2004). « Monocercomonoides khultabadae n.sp., новый жгутиконосец из кишечника Pycnoscelus surinamensis ». Журнал зоологии Уттар-Прадеша . 24 (1): 55–58 .
  10. ^ аб Кришнамурти, Р.; Султана, Т. (1976). «Морфология двух новых жгутиконосцев рода Monocercomonoides Travis, 1932 от насекомых Индии». Труды Индийской академии наук, раздел B. 84 (3): 109–115 . doi :10.1007/BF03045588. S2CID  104326570 . Проверено 11 февраля 2018 г.
  11. ^ ab Krishnamurthy, R. (1967). «Два новых вида рода Monocercomonoides Travis, 1932 (простейшие: Mastigophora) из рептилий». Труды Индийской академии наук, раздел B. 66 ( 5): 184– 191. doi :10.1007/BF03052183. S2CID  83345325. Получено 11 февраля 2018 г.
  12. ^ Авраам, Р. (961). «Описание Monocercomonoides Sayeedi n. sp. из рубца индийской козы». Zeitschrift für Parasitenkunde . 20 (6): 558–562 . doi : 10.1007/BF00333238. S2CID  26344904.
  13. ^ Кришнамурти, Р.; Султана, Т. (1979). «Новый жгутиконосец рода Monocercomonoides Travis, 1932 из термита». Труды Национальной академии наук, Индия, раздел B. 49 ( 2): 85–87 .
  14. ^ Travis, BV 1932. Обсуждение синонимии в номенклатуре некоторых жгутиконосцев насекомых с описанием нового жгутиконосца из личинок Ligyrodes relictus Say (Coleoptera-Scarabaeidae). Iowa State Coll J. Sci., 6, 317–323.
  15. ^ abcdefghijklmnop Карнковска, Анна; Вацек, Войтех; Зубачова, Зузана; Трейтли, Себастьян К.; Петржелкова, Романа; Эме, Лаура; Новак, Лукаш; Жарский, Войтех; Барлоу, Лаэль Д.; Герман, Эмили К.; Соукал, Петр (2016). «Эукариот без митохондриальной органеллы». Современная биология . 26 (10): 1274–1284 . Бибкод : 2016CBio...26.1274K. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID  27185558. S2CID  3933236.
  16. ^ abcdefghij Вацек, В., Новак, ЛВФ, Трейтли, СЦ и др. 2018. Сборка кластеров Fe–S в оксимонадах и родственных простейших. Молекулярная биология и эволюция. 35(11): 2712-2718.
  17. ^ abcd Treitli, Sebastian Cristian; Peña-Diaz, Priscila; Hałakuc, Paweł; Karnkowska, Anna; Hampl, VladimírYR 2021 (2021). "Высококачественная сборка генома амитохондриального эукариота Monocercomonoides exilis". Microbial Genomics . 7 (12): 000745. doi : 10.1099/mgen.0.000745 . ISSN  2057-5858. PMC 8767320 . PMID  34951395. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Hampl, Владимир (2017), Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х. (ред.), «Preaxostyla», Справочник простейших , Cham: Springer International Publishing, стр.  1139–1174 , doi :10.1007/978-3-319-28149-0_8, ISBN 978-3-319-28147-6, получено 2022-08-01
  19. ^ abcde Бхаскар Роа, Т. 1969. Морфология и распространенность рода Monocercomonoides у насекомых, обнаруженных в штате Андхра-Прадеш, Индия. Труды Индийской академии наук. 70(5): 208-214.
  20. ^ Флинн, Ф. Дж. 1923. Паразиты лабораторных животных. Айова: Blackwell Publishing.
  21. ^ abc Трейтли, Себастьян К.; Котык, Михаил; Юбуки, Наоджи; Жирункова, Элишка; Власакова, Йитка; Смейкалова, Павла; Шипек, Петр; Чепичка, Иван; Хампл, Владимир (01 ноября 2018 г.). «Молекулярное и морфологическое разнообразие оксимонад родов Monocercomonoides и Blattamonas gen. nov». Протист . 169 (5): 744–783 . doi :10.1016/j.protis.2018.06.005. ISSN  1434-4610. PMID  30138782. S2CID  52077969.
  22. ^ Лесли, М. 2016. Первые эукариоты, обнаруженные без обычного клеточного источника питания. Science Mag.
  23. ^ abcdef Лэрд, М. 1955. Кишечные жгутиконосцы некоторых новозеландских насекомых. Труды и протоколы Королевского общества Новой Зеландии. 84: 297-307.
  24. ^ abcd Simpson, AGB, Radek, R., Dacks, JB, и O'Kelly, CJ 2002. Как оксимонады потеряли свою бороздку: ультраструктурное сравнение таксонов Monocercomonoides и excavate. Журнал эукариотической микробиологии 49: 239-248.
  25. ^ abcdefg Лиапунова Н.А., Хэмпл В., Гордон П.М., Сенсен К.В., Гедаму Л. и Дакс Дж.Б. 2006. Реконструкция мозаичного гликолитического пути анаэробных эукариот Monocercomonoides. Эукариотическая клетка 5(12): 2138-2146.
  26. ^ Новак, Лукаш; Зубачова, Зузана; Карнковская, Анна; Колиско, Мартин; Грудова, Милуше; Лестница, Кортни В.; Симпсон, Аластер ГБ; Килинг, Патрик Дж.; Роджер, Эндрю Дж.; Чепичка, Иван; Хампл, Владимир (06 октября 2016 г.). «Ферменты пути аргининдеиминазы: история эволюции метамонад и других эукариот». Эволюционная биология BMC . 16 (1): 197. Бибкод : 2016BMCEE..16..197N. дои : 10.1186/s12862-016-0771-4 . ISSN  1471-2148. PMC 5052871. PMID  27716026 . 
  • Данные, относящиеся к Monocercomonoides на Wikispecies
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Monocercomonoides&oldid=1261142189"