Мимикрия у позвоночных

В эволюционной биологии мимикрия у позвоночных — это подражание позвоночным некоторой модели (животному, не обязательно позвоночному), обманывающее другое животное, обманываемое. ^[1] Мимикрия отличается от камуфляжа , поскольку она предназначена для того, чтобы быть увиденным, в то время как животные используют камуфляж, чтобы оставаться скрытыми. Визуальные, обонятельные, слуховые, биохимические и поведенческие модальности мимикрии были задокументированы у позвоночных. ^{[1] [2]}

Существует мало хорошо изученных примеров мимикрии у позвоночных. ^[1] Тем не менее, многие из основных типов мимикрии применимы к позвоночным, особенно среди змей. Бейтсовская мимикрия редка среди позвоночных, но встречается у некоторых рептилий (особенно змей) и амфибий. ^{[2] [3]} Мюллеровская мимикрия встречается у некоторых змей, птиц, амфибий и рыб. ^{[2] [4] [5] [6]} Агрессивная мимикрия известна у некоторых позвоночных хищников и паразитов, в то время как некоторые формы половой мимикрии заметно сложнее, чем у беспозвоночных. ^{[7] [8] [9]}

Бейтсовская мимикрия — это форма защиты, которая позволяет безвредному виду имитировать внешний вид токсичного, ядовитого или вредного вида, чтобы защитить себя от хищников. Подражая внешнему виду вредного вида, хищник с меньшей вероятностью нападет на этот вид из-за его осведомленности о сигнале предупреждающих цветовых узоров. Бейтсовская мимикрия встречается у многих позвоночных, но менее распространена у млекопитающих из-за относительной редкости хорошо выраженных вредных моделей. Однако эта форма мимикрии распространена у змей и лягушек, у которых химическая защита коэволюционировала с отчетливой окраской. Тем не менее, млекопитающие развили системы бейтсовской мимикрии, где существуют особенно мощные или вредные модели.

Например, бейтсовская мимикрия может наблюдаться у детенышей гепарда . Они копируют внешний вид симпатрического вида, медоеда ( Mellivora capensis). Медоед имеет белую или серебристую спину с черным или коричневатым брюшком и вырастает до длины тела около трех футов и десяти дюймов в высоту. Будучи детенышами, гепарды имеют тот же обратный противотеневой окрас и примерно такого же размера. Из-за этой заметной окраски потенциальные хищники, такие как львы и хищные птицы, с меньшей вероятностью будут охотиться на детенышей гепарда, так как издалека они кажутся медоедами. Медоеды представляют собой эффективную модель, поскольку их агрессивная натура и железы на их хвостах, которые вырабатывают ядовитую жидкость, позволяют им отпугивать хищников, которые в 10 раз больше их самих. ^[10]

Мимикрия Бейтса также встречается у алой королевской змеи . Этот вид напоминает ядовитую коралловую змею , разделяя рисунок из красных, черных и желтых полос. Хотя порядок цветных колец у двух змей отличается, издалека хищник может легко принять алую королевскую змею за ее ядовитую модель. ^[3]

Мюллеровская мимикрия — это еще одна форма защитной мимикрии, за исключением того, что система включает два или более видов, которые все токсичны, ядовиты или вредны. Эти виды вырабатывают схожую внешность для коллективной защиты от хищников. Говорят, что эта адаптация развилась из-за дополнительной защиты многих видов, которые выглядят одинаково и надежно имеют вредоносную защиту. То есть эта система мимикрии развивается конвергентно. Если хищник знает о потенциальной угрозе одного вида, хищник также будет избегать любых видов с похожей внешностью, создавая эффект мюллеровской мимикрии. Опять же, относительное отсутствие вредоносных моделей ограничивает большинство примеров системами, включающими рептилий или амфибий.

Мюллерова мимикрия встречается у многих змей . Все змеи способны наносить опасный для жизни ядовитый укус. В Азии различные виды, встречающиеся по всей Азии, эволюционировали отдельно, чтобы иметь очень похожий внешний вид. Каждый вид встречается в разных местах Азии, но имеет одинаковую зеленую окраску с красноватым кончиком хвоста. Эти общие окраски являются предупреждающими сигналами для хищников. Поскольку хищник знает об этих предупреждающих сигналах, он будет избегать всех видов с таким цветовым рисунком. Виды, которые извлекают выгоду из этой системы, включают Trimeresurus macrops , T. purpureomaculatus , Trimeresurus septentrionalis , T. flavomaculatus и T. hageni . ^[4]

Мюллеровская мимикрия также обнаружена в кольце ядовитых видов лягушек в Перу. Ядовитая лягушка-имитатор ( Dendrobates imitator ) имитирует 3 похожих ядовитых лягушек того же рода, которые обитают в разных областях. Это D. variabilis , D. fantasticus и D. ventrimaculatus . [ 5 ] D. imitator ^может воспроизводить различные внешние признаки всех 3 видов с цветовыми узорами, варьирующимися от черных пятен с желтой спиной и голубовато-зелеными конечностями, более крупных черных пятен с желтым контуром и черных линейных пятен с желтым и голубовато-зеленым контуром.

Медленный лори — одно из немногих известных ядовитых млекопитающих , и, по-видимому, использует мюллеровскую мимикрию для защиты. Предполагается, что этот яд мог позволить ему развить систему мюллеровской мимикрии с индийской коброй . Медленные лори, по-видимому, похожи на кобр с «отметинами на лице, несомненно, родственными глазным пятнам и сопутствующим полосам очковой кобры». Темные контрастные спинные полосы также заметны у обоих видов, помогая сбивать с толку хищников сверху. При агрессивных столкновениях медленные лори издают хрюкающий звук, имитирующий шипение кобры. Этот пример мюллеровской мимикрии, вероятно, уникален для позвоночных из-за его множественных модальностей: биохимической, поведенческой, визуальной и слуховой. Поскольку кобра, несомненно, более опасна для хищников (и добычи, поскольку лори питается преимущественно фруктами, смолой и насекомыми), неясно, является ли выгода от этой системы взаимной; тем не менее, оба вида опасны сами по себе, и поэтому их можно точнее всего отнести к мюллеровским. ^[11]

Агрессивная мимикрия — это форма мимикрии, противоположная по принципу оборонительной мимикрии, которая встречается у некоторых хищников , паразитов или паразитоидов . Эти организмы получают выгоду, разделяя некоторые характеристики безвредного вида, чтобы обмануть свою добычу или хозяина . Большинство примеров агрессивной мимикрии включают использование хищником сигнала, чтобы заманить свою жертву к себе обещанием еды, секса или других вознаграждений — во многом похоже на идиому волка в овечьей шкуре .

Некоторые хищники притворяются добычей или сторонним организмом, с которым добыча взаимодействует с пользой. В любой ситуации мимикрия увеличивает шансы хищника поймать свою добычу. ^[12]

Одна из форм хищной мимикрии, лингвальное приманивание , заключается в том, что добыча извивается языком, заставляя ее поверить, что язык — это маленький червяк, необычный случай, когда позвоночное животное имитирует беспозвоночное. У шумящей гадюки Bitis arietans лингвальное приманивание происходит только в акте привлечения добычи-амфибии, что позволяет предположить, что шумящие гадюки различают типы добычи при выборе способа демонстрации агрессивной мимикрии. ^[12]

Другая форма агрессивной мимикрии — это каудальное заманивание , при котором хвост машет, имитируя добычу. Подражая личинке беспозвоночного, хищник привлекает добычу — мелких позвоночных, таких как лягушки, ящерицы и птицы. У самцов шумящих гадюк хвосты длиннее и заметнее. Гремучие змеи-бококрылы , шумящие гадюки, копьеголовые змеи и множество других хищных змей-засадников используют каудальное заманивание, чтобы привлечь добычу. ^{[13] [12] [14] [15] [16] [17]}

Сложные формы агрессивной мимикрии также наблюдались у рыб, создавая систему, которая напоминает мимикрию Бейтса. Ложная рыба-чистильщик , Aspidontus taeniatus , является поедающим плавники собачкой, которая эволюционировала, чтобы напоминать местный вид губана-чистильщика, Labroides dimidiatus , который занимается мутуалистической очисткой с более крупной рыбой. Благодаря близкому копированию окраски и отличительного танцевального поведения рыбы-чистильщика, ложная рыба-чистильщик способна оставаться в непосредственной близости с крупными хищными рифовыми рыбами и получать доступ к жертвам во время добычи пищи. ^[18]

Некоторые агрессивные имитаторы быстро переключаются между агрессивной мимикрией и оборонительным поведением в зависимости от того, находятся ли они в присутствии добычи или потенциального хищника. Например, гремучая змея-бококрыл прекращает агрессивное поведение при появлении хищной жабы и начинает типичные для вида защитные демонстрации. ^[13]

Мимикрия хозяин-паразит — это форма агрессивной мимикрии, при которой паразит имитирует своего хозяина. Паразитизм выводка — это распространенная форма паразитарной агрессивной мимикрии, которая встречается у позвоночных, ярким примером которой являются кукушки. Матери паразитов выводка отдают свое потомство на воспитание другому организму, того же или другого вида, без ведома другого организма. Это позволяет выращивать потомство без энергетических затрат или родительской заботы со стороны настоящего родителя.

Кукушки — это выводковые паразиты, которые откладывают яйца, чтобы соответствовать цвету и рисунку яиц своего хозяина. Известно, что разные виды детенышей кукушек имитируют акустический звук, например, во время попрошайничества, и внешний вид потомства хозяина. ^{[19] [20] [21] [22]} В отличие от большинства позвоночных, которые демонстрируют агрессивную мимикрию, некоторые выводковые паразитические птицы одновременно демонстрируют сигналы двух различных модальностей. Например, было обнаружено, что птенцы бронзовой кукушки Хорсфилда одновременно используют как акустические, так и визуальные сенсорные модальности для повышения эффективности и успешности своей мимикрии. ^{[21] [22]}

Однако системы хозяин-паразит не всегда столь точны. Большие пятнистые кукушки — это выводковые паразиты, которые откладывают яйца, которые могут успешно обманывать других птиц, таких как сорока , пестрый скворец и черная ворона , несмотря на то, что у них разный цвет яиц, размер яиц и особенности потомства. Предполагается, что эти различия в характеристиках развились после системы мимикрии из-за генетической изоляции , поскольку внешний вид яиц, откладываемых европейскими и африканскими большими пятнистыми кукушками, отличается. ^[7]

Существуют также доказательства других форм паразитической мимикрии у позвоночных. Одной из таких форм является межвидовая социальная доминантная мимикрия, тип социального паразитизма, при котором подчиненный вид (обычно определяемый размером) со временем эволюционирует, чтобы имитировать своего доминирующего экологического конкурента, тем самым конкурируя со своим ранее социально доминирующим противником. ^[23] Один из таких примеров можно найти в семействе тиранообразных мухоловок , в котором существуют разные птицы похожей внешности из шести разных родов. Было обнаружено, что более мелкие виды из четырех родов имитируют внешность более крупных видов из двух других родов, что позволяет предположить, что комплекс мимикрии птиц способствовал конвергентной эволюции , обеспечивая конкурентное преимущество в той же экологической нише. ^[23]

Автомимикрия — это тип мимикрии, который встречается в пределах одного вида, при котором особь подражает либо другому представителю своего вида, либо другой части своего тела. В некоторых случаях это считается формой бейтсовской мимикрии и проявляется у большого количества позвоночных. Многие из основных стратегий, используемых автомимикой у беспозвоночных, повторяются у позвоночных, например, глазные пятна.

При сексуальной мимикрии организм имитирует поведение или физические черты противоположного пола в пределах своего вида. Пятнистые гиены являются одним из немногих примеров позвоночных. У пятнистых гиен самки имеют псевдопенис, который представляет собой высокоэректильную клиторальную ткань, а также ложную мошонку. Самки эволюционировали, чтобы имитировать или превышать уровни тестостерона самцов ^[8] Это выгодно, поскольку придает самкам повышенную агрессию и доминирование над самцами в высококонкурентной среде. С другой стороны, это могло эволюционировать ради преимущества, которое оно дает неотличимым по половому признаку детенышам, которые подвергаются высокому уровню детоубийства, направленного на самок. ^[8]

Другой пример – плоские ящерицы , у которых некоторые самцы имитируют окраску самок, чтобы красться среди более доминирующих самцов и добиваться спаривания с самками. ^[9]

Некоторые виды позвоночных подражают своим собственным частям тела, используя узоры или фактическую анатомию. Два распространенных примера этого — глазные пятна и ложные головы, оба из которых могут сбивать с толку, сбивать с толку или пугать потенциальных хищников.

Глазные пятна являются формой аутомимикрии , при которой организм демонстрирует ложные глаза на другой части своего тела, что считается отвращением к хищникам, которые считают, что животное-жертва заметило их или ведет себя агрессивно, даже если они на самом деле смотрят в другую сторону и не знают об этом. В случае нападения глазные пятна также могут перенаправлять урон от настоящей головы. ^[24] Глазные пятна можно увидеть во всех таксонах позвоночных, от четырехглазой рыбы-бабочки до карликовых сов . ^[25]

Ложная мимикрия головы происходит, когда организм демонстрирует другую часть тела, которая эволюционировала, чтобы выглядеть как голова, достигая той же тактики запугивания, что и глазные пятна, а также защищая уязвимую и важную настоящую голову. Например, резиновый удав сворачивается и прячет голову, вместо этого демонстрируя хвост, который морфологически похож на голову, в оборонительном поведении. ^[26]

Широко распространена гипотеза, что мимикрия, как у позвоночных, так и у других, следует моделям направленного отбора . Однако утверждается, что, хотя положительная эволюция может стабилизировать имитирующие формы, другие эволюционные факторы, такие как случайные мутации, создают имитирующие формы просто по совпадению. ^[27] Системы эволюции позвоночных часто работают под уникальным селективным давлением, что приводит к различным количественным и качественным характеристикам, которые мы наблюдаем между мимикрией позвоночных и других животных. ^[1]

Основное различие между мимикрией у позвоночных и насекомых заключается в уменьшении разнообразия и частоты. 50 000 существующих позвоночных кажутся карликовыми по сравнению с более чем 1 миллионом известных беспозвоночных. Позвоночные, по-видимому, имеют множество барьеров для точной мимикрии, которых нет у беспозвоночных. Из-за резкой разницы в среднем размере тела между двумя типами позвоночные, как правило, имитируют другие живые существа, в то время как беспозвоночные гораздо лучше способны имитировать неодушевленные предметы. ^{[1] [10] [28]} Большой размер делает любую неточность гораздо более заметной невооруженным глазом, замедляя или предотвращая эволюцию мимикрии. Однако, когда потенциальная добыча очень ядовита, как у змей, хищники, которые избегают даже плохих имитаторов, получают сильное селективное преимущество; тогда как насекомые, редко способные доставить достаточно токсина, чтобы угрожать позвоночным хищникам, нуждаются в точной мимикрии, чтобы избежать обнаружения. ^{[1] [2] [3] [29]}

Предположение о редкости миметических сходств позвоночных в значительной степени ограничено из-за человеческого восприятия. Люди гипервосприимчивы к визуальным системам мимикрии и считают их наиболее распространенными. Однако обонятельные, биохимические и даже электрорецептивные формы мимикрии, вероятно, будут гораздо более распространены, чем в настоящее время считается. ^{[1] [30] [31]}