Среднее ухо

Среднее ухо
Среднее ухо
	Схема анатомии среднего уха
Подробности
нерв	Языкоглоточный нерв
Идентификаторы
латинский	аурис медиа
МеШ	Д004432
ТА98	А15.3.02.001
ТА2	6877
ФМА	56513
	Анатомическая терминология [править на Wikidata]

Часть уха

Среднее ухо — это часть уха , расположенная медиально по отношению к барабанной перепонке и дистально по отношению к овальному окну улитки (внутреннего уха ).

Среднее ухо млекопитающих содержит три косточки (молоточек, наковальня и стремечко), которые преобразуют колебания барабанной перепонки в волны в жидкости и мембранах внутреннего уха . Полое пространство среднего уха также известно как барабанная полость и окружено барабанной частью височной кости . Слуховая труба (также известная как евстахиева труба или фаринго-барабанная труба) соединяет барабанную полость с носовой полостью ( носоглоткой ), позволяя выравнивать давление между средним ухом и горлом.

Основная функция среднего уха — эффективная передача акустической энергии от волн сжатия в воздухе к волнам на мембране жидкости внутри улитки .

Структура

Косточки

Среднее ухо содержит три крошечные косточки, известные как косточки : молоточек , наковальня и стремечко . Косточки получили свои латинские названия за их отличительную форму; их также называют молоточком , наковальней и стремечком соответственно . Косточки напрямую передают звуковую энергию от барабанной перепонки к овальному окну улитки. В то время как стремечко присутствует у всех четвероногих , молоточек и наковальня произошли от костей нижней и верхней челюсти, присутствующих у рептилий .

Классически предполагается, что слуховые косточки механически преобразуют колебания барабанной перепонки в усиленные волны давления в жидкости улитки ( или внутреннего уха ) с коэффициентом плеча рычага 1,3. Поскольку эффективная вибрационная площадь барабанной перепонки примерно в 14 раз больше, чем у овального окна, звуковое давление концентрируется, что приводит к усилению давления по крайней мере в 18,1 раза. Барабанная перепонка соединена с молоточком, который соединяется с наковальней, которая, в свою очередь, соединяется со стременем. Вибрации подножия стремени вызывают волны давления во внутреннем ухе . Постоянно растет количество доказательств, показывающих, что коэффициент плеча рычага на самом деле является переменным в зависимости от частоты. Между 0,1 и 1 кГц он составляет приблизительно 2, затем он возрастает примерно до 5 на частоте 2 кГц, а затем неуклонно падает выше этой частоты. ^[1] Измерение этого соотношения плеч рычага также несколько осложняется тем фактом, что соотношение обычно дается по отношению к кончику молоточка (также известному как umbo ) и уровню середины стремени. Барабанная перепонка фактически прикреплена к рукоятке молоточка на расстоянии около 0,5 см. Кроме того, сама барабанная перепонка движется очень хаотично на частотах >3 кГц. Линейное прикрепление барабанной перепонки к молоточку фактически сглаживает это хаотичное движение и позволяет уху реагировать линейно в более широком диапазоне частот, чем точечное прикрепление. Слуховые косточки также могут снижать звуковое давление (внутреннее ухо очень чувствительно к чрезмерной стимуляции), расцепляя друг друга посредством определенных мышц.

Эффективность среднего уха достигает пика на частоте около 1 кГц. Объединенная передаточная функция наружного уха и среднего уха дает человеку пиковую чувствительность к частотам от 1 кГц до 3 кГц.

Мышцы

Движение слуховых косточек может быть усилено двумя мышцами. Стременная мышца , самая маленькая скелетная мышца в организме, соединяется со стременем и контролируется лицевым нервом ; мышца, напрягающая барабанную перепонку , прикреплена к верхнему концу медиальной поверхности рукоятки молоточка ^[2] и находится под контролем медиального крыловидного нерва , который является ветвью нижнечелюстного нерва тройничного нерва . Эти мышцы сокращаются в ответ на громкие звуки, тем самым уменьшая передачу звука во внутреннее ухо. Это называется акустическим рефлексом .

Нервы

Хирургическое значение имеют две ветви лицевого нерва , которые также проходят через пространство среднего уха. Это горизонтальная часть лицевого нерва и барабанная струна . Повреждение горизонтальной ветви во время операции на ухе может привести к параличу лица (той же стороны лица, что и ухо). Барабанная струна — это ветвь лицевого нерва, которая несет вкус от ипсилатеральной половины (той же стороны) языка.

Функция

Передача звука

Обычно, когда звуковые волны в воздухе ударяются о жидкость, большая часть энергии отражается от поверхности жидкости. Среднее ухо обеспечивает согласование импеданса звука, распространяющегося в воздухе, с акустическими волнами, распространяющимися в системе жидкостей и мембран во внутреннем ухе. Однако эту систему не следует путать с распространением звука в виде волн сжатия в жидкости.

Акустическое сопротивление воздуха составляет около , тогда как сопротивление кохлеарных жидкостей ( ) приблизительно равно сопротивлению морской воды. Из-за этого высокого сопротивления только падающей энергии может быть напрямую передана из воздуха в кохлеарные жидкости. $Z_{1}=400\;\mathrm {Pa\cdot s/m}$ $Z_{2}=1.5\times 10^{6}\;\mathrm {Pa\cdot s/m}$ ${\frac {2Z_{1}}{Z_{1}+Z_{2}}}=0.05\%$

Механизм согласования импеданса среднего уха повышает эффективность передачи звука. В этом участвуют два процесса:

Соотношение площадей: Площадь барабанной перепонки примерно в 20 раз больше, чем площадь основания стремени в улитке. Силы, собранные над барабанной перепонкой, концентрируются на меньшей площади, тем самым увеличивая давление над овальным окном.
Рычаг: Молоточек в 1,3 раза длиннее наковальни.

Вместе они усиливают давление в 26 раз, или около 30 дБ. Фактическое значение составляет около 20 дБ в диапазоне от 200 до 10000 Гц. ^[3]^[4]

Среднее ухо соединяет звук из воздуха в жидкость через овальное окно , используя принцип «механического преимущества» в форме «гидравлического принципа» и «принципа рычага». ^[5] Вибрирующая часть барабанной перепонки (барабанная перепонка) во много раз превышает площадь поверхности основания стремени ( третьей слуховой косточки, которая крепится к овальному окну); кроме того, форма сочлененной цепи слуховых косточек представляет собой сложный рычаг , длинное плечо которого представляет собой длинный отросток молоточка , точка опоры — тело наковальни , а короткое плечо — линзовидный отросток наковальни . Собранное давление звуковой вибрации, которое ударяет по барабанной перепонке, поэтому концентрируется на этой гораздо меньшей площади основания, увеличивая силу, но уменьшая скорость и смещение, и тем самым связывая акустическую энергию.

Среднее ухо способно существенно ослаблять проводимость звука при столкновении с очень громким звуком за счет рефлекторного сокращения мышц среднего уха, вызванного шумом.

Клиническое значение

Среднее ухо представляет собой полость в барабанной полости и евстахиевой трубе. В условиях высокогорья или при погружении в воду между средним ухом и внешней средой будет разница в давлении. Это давление может привести к разрыву или иному повреждению барабанной перепонки, если его не сбросить. Если давление в среднем ухе остается низким, барабанная перепонка может втянуться в среднее ухо. ^{[ необходима цитата ]} Одна из функций евстахиевых труб , которые соединяют среднее ухо с носоглоткой, заключается в том, чтобы поддерживать давление в среднем ухе на уровне давления воздуха. Евстахиевы трубы обычно пережимаются на носовом конце, чтобы не засоряться слизью , но их можно открыть, опуская и выдвигая челюсть; вот почему зевание или жевание помогают снять давление, ощущаемое в ушах на борту самолета. Обструкция евстахиевой трубы может привести к накоплению жидкости в среднем ухе, что вызывает кондуктивную потерю слуха . Средний отит — это воспаление среднего уха.

Травмы

Среднее ухо хорошо защищено от большинства незначительных внешних травм благодаря своему внутреннему расположению, но уязвимо к травмам, вызванным давлением ( баротравме ).

Инфекции

Недавние открытия указывают на то, что слизистая оболочка среднего уха может быть подвержена заражению вирусом папилломы человека . ^[6] Действительно, ДНК, принадлежащие онкогенным ВПЧ, то есть ВПЧ16 и ВПЧ18, были обнаружены в нормальных образцах среднего уха, тем самым указывая на то, что нормальная слизистая оболочка среднего уха может потенциально быть целевой тканью для заражения ВПЧ. ^[6]

Разнообразие и эволюция

Среднее ухо четвероногих аналогично дыхальцу рыб , отверстию от глотки в сторону головы перед основными жаберными щелями. У эмбрионов рыб дыхальце формируется как мешочек в глотке, который растет наружу и прорывает кожу, образуя отверстие; у большинства четвероногих этот прорыв никогда не завершается полностью, и последний остаток ткани, отделяющий его от внешнего мира, становится барабанной перепонкой. Внутренняя часть дыхальца, все еще соединенная с глоткой, образует евстахиеву трубу. ^[7]

У рептилий , птиц и ранних ископаемых четвероногих имеется одна слуховая косточка, колумелла , которая гомологична стремени или «стремени» млекопитающих. Она связана косвенно с барабанной перепонкой через в основном хрящевую экстраколумеллу и медиально с внутренними ушными пространствами через расширенную пластинку основания в овальном окне. ^[7] Колумелла является эволюционным производным кости, известной как гиомандибула у предков рыб, кости, которая поддерживала череп и мозговую коробку.

Амфибии

Структура среднего уха у современных амфибий значительно различается и часто дегенерирует. У большинства лягушек и жаб она похожа на таковую у рептилий, но у других амфибий полость среднего уха часто отсутствует. В этих случаях стремечко либо также отсутствует, либо, при отсутствии барабанной перепонки, соединяется с квадратной костью черепа, хотя, как предполагается, оно все еще имеет некоторую способность передавать вибрации во внутреннее ухо. У многих амфибий также есть вторая слуховая косточка, operculum (не путать с одноименной структурой у рыб). Это плоская, пластинчатая кость, покрывающая овальное окно и соединяющая его либо со стремечком, либо, через специальную мышцу, с лопаткой . Она не встречается ни у каких других позвоночных. ^[7]

Млекопитающие

Млекопитающие уникальны тем, что у них развилось среднее ухо с тремя косточками независимо от различных средних ушей с одной косточкой у других наземных позвоночных, и все это в течение триасового периода геологической истории. Функционально среднее ухо млекопитающих очень похоже на ухо с одной косточкой у немлекопитающих, за исключением того, что оно реагирует на звуки более высокой частоты, поскольку они лучше воспринимаются внутренним ухом (которое также реагирует на более высокие частоты, чем у немлекопитающих). Молоточек, или «молоток», развился из суставной кости нижней челюсти, а наковальня, или «наковальня», — из квадратной кости. У других позвоночных эти кости образуют первичный челюстной сустав, но расширение зубной кости у млекопитающих привело к развитию совершенно нового челюстного сустава, освободив старый сустав, чтобы он стал частью уха. В течение некоторого периода времени оба челюстных сустава существовали вместе, один медиально, а другой латерально. Эволюционный процесс, приведший к среднему уху с тремя косточками, был, таким образом, «случайным» побочным продуктом одновременной эволюции нового, вторичного челюстного сустава. У многих млекопитающих среднее ухо также становится защищенным внутри полости, слуховой буллы , не встречающейся у других позвоночных. Булла развивалась поздно и независимо много раз в разных кладах млекопитающих, и она может быть окружена мембранами, хрящом или костью. Булла у людей является частью височной кости . ^[7]

Недавно найденные окаменелости, такие как Morganucodon , показывают промежуточные этапы эволюции среднего уха. Новый вид, похожий на морганукодонт, Dianoconodon youngi , демонстрирует части нижней челюсти (= зубной кости), которые обеспечивают слуховую функцию, хотя эти кости все еще прикреплены к нижней челюсти. ^[8]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Лицевой канал — отверстие в височной кости черепа, через которое проходит лицевой нерв.
Слух – сенсорное восприятие звука живыми организмами.
Внешнее ухо
Внутреннее ухо

Ссылки

^ Коике, Такудзи; Вада, Хироши; Кобаяши, Тошимицу (2002). «Моделирование среднего уха человека с использованием метода конечных элементов». Журнал Акустического общества Америки . 111 (3): 1306– 1317. Bibcode : 2002ASAJ..111.1306K. doi : 10.1121/1.1451073. PMID 11931308.
^ Standring, Susan (2015-08-07). Электронная книга по анатомии Грея: Анатомическая основа клинической практики. Elsevier Health Sciences. ISBN 9780702068515.
^ «Путешествие в мир слуха». www.cochlea.eu . Получено 2024-06-15 .
^ Хемиля, Симо; Нуммела, Сирпа; Рейтер, Том (1995-05-01). «Что параметры среднего уха говорят о согласовании импеданса и высокочастотном слухе». Hearing Research . 85 (1): 31– 44. doi :10.1016/0378-5955(95)00031-X. ISSN 0378-5955. PMID 7559177.
^ Джозеф Д. Бронзино (2006). Основы биомедицинской инженерии. CRC Press. ISBN 978-0-8493-2121-4.
^ ab Малагутти Н., Ротондо Х.К., Серрителли Л., Мельчиорри С., Де Маттеи М., Селватичи Р., Отон-Гонсалес Л., Стомео Ф., Маццоли М., Борин М., Морес Б., Чорба А., Тоньон М., Пелучки С., Мартини Ф. (2020). «Высокая нагрузка ДНК вируса папилломы человека при воспалительных заболеваниях среднего уха». Патогены . 9 (3): 224. doi : 10.3390/pathogens9030224 . ПМЦ 7157545 . ПМИД 32197385.
^ abcd Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 480–488 . ISBN 978-0-03-910284-5.
^ Мао, Фанюань; Чжан, Чи; Жэнь, Цзичэн; Ван, Тао; Ван, Гофу; Чжан, Факуй; Рич, Томас; Викерс-Рич, Патрисия; Мэн, Цзинь (2024-04-03). «Ископаемые останки документируют эволюционные изменения челюстного сустава в среднем ухе млекопитающих». Nature . 628 (8008): 576– 581. Bibcode :2024Natur.628..576M. doi :10.1038/s41586-024-07235-0. ISSN 1476-4687. PMID 38570677.

Внешние ссылки

Прогулка вокруг улитки - Среднее ухо на iurc.montp.inserm.fr

[1] Коике, Такудзи; Вада, Хироши; Кобаяши, Тошимицу (2002). «Моделирование среднего уха человека с использованием метода конечных элементов». Журнал Акустического общества Америки . 111 (3): 1306– 1317. Bibcode : 2002ASAJ..111.1306K. doi : 10.1121/1.1451073. PMID 11931308.

[2] Standring, Susan (2015-08-07). Электронная книга по анатомии Грея: Анатомическая основа клинической практики. Elsevier Health Sciences. ISBN 9780702068515.

[3] «Путешествие в мир слуха». www.cochlea.eu . Получено 2024-06-15 .

[4] Хемиля, Симо; Нуммела, Сирпа; Рейтер, Том (1995-05-01). «Что параметры среднего уха говорят о согласовании импеданса и высокочастотном слухе». Hearing Research . 85 (1): 31– 44. doi :10.1016/0378-5955(95)00031-X. ISSN 0378-5955. PMID 7559177.

[5] Джозеф Д. Бронзино (2006). Основы биомедицинской инженерии. CRC Press. ISBN 978-0-8493-2121-4.

[Malagutti_et_al-6] Малагутти Н., Ротондо Х.К., Серрителли Л., Мельчиорри С., Де Маттеи М., Селватичи Р., Отон-Гонсалес Л., Стомео Ф., Маццоли М., Борин М., Морес Б., Чорба А., Тоньон М., Пелучки С., Мартини Ф. (2020). «Высокая нагрузка ДНК вируса папилломы человека при воспалительных заболеваниях среднего уха». Патогены . 9 (3): 224. doi : 10.3390/pathogens9030224 . ПМЦ 7157545 . ПМИД 32197385.

[VB-7] Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 480–488 . ISBN 978-0-03-910284-5.

[8] Мао, Фанюань; Чжан, Чи; Жэнь, Цзичэн; Ван, Тао; Ван, Гофу; Чжан, Факуй; Рич, Томас; Викерс-Рич, Патрисия; Мэн, Цзинь (2024-04-03). «Ископаемые останки документируют эволюционные изменения челюстного сустава в среднем ухе млекопитающих». Nature . 628 (8008): 576– 581. Bibcode :2024Natur.628..576M. doi :10.1038/s41586-024-07235-0. ISSN 1476-4687. PMID 38570677.