Микробат
Подотряд летучих мышей

Микробаты
Большеухая летучая мышь Таунсенда
Ушастые летучие мыши Таунсенда в пещере .
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Сорт:Млекопитающие
Заказ:Рукокрылые
Подотряд:Микрохироптеры
Добсон , 1875
Суперсемейства

Летучие мыши (микрокрылые) составляют подотряд Microchiroptera в пределах отряда Chiroptera ( рукокрылые ). Летучие мыши уже давно дифференцированы на Megachiroptera (мегакрылые) и Microchiroptera на основе их размера, использования эхолокации Microchiroptera и других особенностей; молекулярные данные предполагают несколько иное подразделение, поскольку было показано, что микрокрылые являются парафилетической группой. [1]

Характеристики

Длина летучих мышей составляет от 4 до 16 см (1,6–6,3 дюйма). [2] Большинство летучих мышей питаются насекомыми, но некоторые из более крупных видов охотятся на птиц, ящериц, лягушек, более мелких летучих мышей или даже рыбу . Только три вида летучих мышей питаются кровью крупных млекопитающих или птиц (« летучие мыши-вампиры »); эти летучие мыши обитают в Южной и Центральной Америке.

Хотя большинство «листоносых» микробов питаются фруктами и нектаром, название «листоносый» не является обозначением, указывающим на предпочтительную диету среди указанного разнообразия. [3] Три вида следуют за цветением колонновидных кактусов на северо-западе Мексики и юго-западе США на севере весной, а затем за цветущими агавами на юге осенью (севером). [4] Другие листоносые летучие мыши, такие как Vampyrum spectrum из Южной Америки, охотятся на разнообразную добычу, такую ​​как ящерицы и птицы. Подковоносые летучие мыши Европы, а также калифорнийские листоносые летучие мыши имеют очень сложный листонос для эхолокации и питаются в основном насекомыми.

Отличия от мегабатов

  • Микрокрылые летучие мыши используют эхолокацию , тогда как мегакрылые летучие мыши обычно этого не делают. (Египетская крылан Rousettus egyptiacus является исключением, но она не использует метод эхолокации гортани, свойственный микрокрылым летучим мышам, вместо этого давая ученым основания предполагать, что она щелкает, используя носовые проходы и заднюю часть языка.)
  • У микролетучих мышей отсутствует коготь на втором пальце передней конечности. Этот палец выглядит тоньше и почти соединен тканью с третьим пальцем для дополнительной поддержки во время полета.
  • У мегалетучих мышей нет хвостов, за исключением нескольких родов, таких как Nyctimene , тогда как эта черта встречается только у определенных видов летучих мышей.
  • Уши летучих мышей имеют козелок (считается, что он играет решающую роль в эхолокации) и относительно больше ушей летучих мышей, тогда как уши летучих мышей сравнительно маленькие и не имеют козелка.
  • Глаза мегалетучих мышей довольно большие, тогда как глаза микролетучих мышей сравнительно меньше.

Зубы

Зубы микробата, вид с брюшной стороны
Вентральный вид черепа свободнохвостой микроботы (род Tadarida ) с рисунком зубов диламбдодонта. Образец из коллекции естественной истории Тихоокеанского лютеранского университета.
Фронтальный вид зубов микробата
Фронтальный вид черепа свободнохвостой летучей мыши (род Tadarida ) с клыками. Образец из коллекции естественной истории Тихоокеанского лютеранского университета.

Форма и функция зубов летучих мышей-микробатов различаются в зависимости от их рациона. Зубы в первую очередь предназначены для расщепления пищи; поэтому форма зубов коррелирует с определенным поведением при еде. [5] По сравнению с мегакрылыми, которые питаются только фруктами и нектаром, летучие мыши-микробаты демонстрируют широкий спектр диет и были классифицированы как насекомоядные , плотоядные , кровоядные , плодоядные и нектароядные . [6] Различия, наблюдаемые между размером и функцией клыков и коренных зубов среди летучих мышей в этих группах, различаются в результате этого.

Разнообразный рацион питания микробов отражает наличие зубов, или щечных зубов, которые демонстрируют морфологию, полученную от зубов диламбдодонта, которые характеризуются W-образным эктолофом, или стилярным выступом. [7] [ недостаточно конкретны для проверки ] Верхний моляр диламбдодонта W-образной формы включает метакон и паракон, которые расположены в нижней части «W»; в то время как остальная часть «W» образована гребнями, которые идут от метакона и паракона к бугоркам стилярного выступа.

Микрокрылые демонстрируют различия между размером и формой своих клыков и коренных зубов, в дополнение к наличию отличительных вариаций среди особенностей черепа, которые способствуют их способности эффективно питаться. Плодоядные микрокрылые имеют небольшие области стиллярных выступов, короткие молярные ряды и широкие нёбо и лица. В дополнение к широким лицам, плодоядные микрокрылые имеют короткие черепа, которые размещают зубы ближе к точке опоры челюстного рычага, что позволяет увеличить силу челюсти. [8] Плодоядные микрокрылые также обладают другим рисунком на своих коренных зубах по сравнению с плотоядными, насекомоядными, нектароядными и кровоядными микрокрылыми. [6] Напротив, насекомоядные микрокрылые характеризуются более крупными, но меньшим количеством зубов, длинными клыками и укороченными третьими верхними молярами; в то время как плотоядные микрокрылые имеют большие верхние моляры. Как правило, микробы, которые являются насекомоядными, плотоядными и плодоядными, имеют большие зубы и маленькое небо; однако, противоположное верно для микробов, которые являются нектароядными. Хотя существуют различия между размерами неба и зубов микробов, пропорция размеров этих двух структур сохраняется среди микробов разных размеров. [6]

Эхолокация

Эхолокация — это процесс, при котором животное издает звук определенной длины волны, а затем слушает и сравнивает отраженные эхо с исходным изданным звуком. Летучие мыши используют эхолокацию для формирования изображений окружающей среды и населяющих ее организмов, вызывая ультразвуковые волны через гортань . [9] [10] Разница между ультразвуковыми волнами, издаваемыми летучей мышью, и тем, что летучая мышь слышит, дает летучей мыши информацию об окружающей среде. Эхолокация помогает летучей мыши не только обнаруживать добычу, но и ориентироваться во время полета. [11]

Производство ультразвуковых волн

Большинство летучих мышей генерируют ультразвук с помощью гортани и издают звук через нос или рот. [12] Звуковые образования генерируются голосовыми связками у млекопитающих благодаря эластичным мембранам, которые составляют эти складки. Для вокализации требуются эти эластичные мембраны, поскольку они действуют как источник для преобразования воздушного потока в акустические волны давления. Энергия поступает в эластичные мембраны из легких и приводит к образованию звука. Гортань вмещает голосовые связки и образует проход для выдыхаемого воздуха, который будет производить звук. [13] Крики летучих мышей ⓘ имеют частотный диапазон от 14 000 до более 100 000 герц , что значительно превышает диапазон человеческого уха (типичный диапазон человеческого слуха считается от 20 до 20 000 Гц). Издаваемые вокализации образуют широкий звуковой луч, используемый для зондирования окружающей среды, а также для общения с другими летучими мышами. На молекулярном уровне было обнаружено, что CPLX1 участвует в производстве этой ультразвуковой волны. [14]

Микролетучие мыши, использующие ларингеальную эхолокацию

Череп микробэта
Вентральный вид черепа летучей мыши Флориды Freetail ( Tadarida cyanocephala ), на котором видны как стилогиальная, так и барабанная кости. Образец из коллекции естественной истории Тихоокеанского лютеранского университета.

Гортанная эхолокация является доминирующей формой эхолокации у микролетучих мышей, однако это не единственный способ, которым микролетучие мыши могут производить ультразвуковые волны. За исключением неэхолокирующих и ларингеально эхолокирующих микролетучих мышей, другие виды микролетучих мышей и мегалетучих мышей, как было показано, производят ультразвуковые волны , хлопая крыльями, щелкая языком или используя свой нос. [9] Гортанно-эхолокирующие летучие мыши, в целом, производят ультразвуковые волны с помощью своей гортани, которая специализирована для производства звуков короткой длины волны . Гортань расположена в краниальном конце трахеи и окружена перстнещитовидными мышцами и щитовидным хрящом . Для справки, у людей это область, где находится кадык . Фонация ультразвуковых волн производится посредством колебаний голосовых мембран в выдыхаемом воздухе. Интенсивность, с которой вибрируют эти голосовые связки, варьируется в зависимости от активности и между видами летучих мышей. [15] Характерной чертой микробов с ларингеальной эхолокацией, которая отличает их от других микробов с эхолокацией, является сочленение их стилогиальной кости с барабанной костью . Шилогиальные кости являются частью подъязычного аппарата , который помогает поддерживать горло и гортань. Барабанная кость образует дно среднего уха . В дополнение к соединению между стилогиальной костью и барабанной костью как индикатору микробов с ларингеальной эхолокацией, другим определяющим маркером является наличие уплощенной и расширенной стилогиальной кости на краниальном конце. [10]

Микролетучие мыши, которые осуществляют ларингеальную эхолокацию, должны уметь различать различия между производимым ими импульсом и возвращающимся эхом, которое следует за ним, умея обрабатывать и понимать ультразвуковые волны на нейронном уровне, чтобы точно получать информацию об окружающей среде и ориентации в ней. [9] Связь между стилогиальной костью и барабанной костью позволяет летучей мыши нейронно регистрировать исходящие и входящие ультразвуковые волны, производимые гортанью . [ 11] Кроме того, стилогиальные кости соединяют гортань с барабанными костями через хрящевое или фиброзное соединение (в зависимости от вида летучей мыши). Механически важность этого соединения заключается в том, что оно поддерживает гортань, прикрепляя ее к окружающим перстнещитовидным мышцам , а также приближает ее к носовой полости во время фонации . Штилогиальные кости часто редуцируются у многих других млекопитающих, однако они более заметны у летучих мышей с ларингеальной эхолокацией и являются частью подъязычного аппарата млекопитающих. Подъязычный аппарат функционирует при дыхании, глотании и фонации у микробов, а также у других млекопитающих. Важной особенностью костного соединения у микробов с ларингеальной эхолокацией является расширенное сочленение вентральной части барабанных костей и проксимального конца стилогиальной кости, которая изгибается вокруг нее, образуя это соединение. [9]

Классификация

Серия румынских почтовых марок. Изображены следующие летучие мыши (сверху вниз и слева направо): большой ночница-мышь , малый подковонос , бурый ушан , нетопырь-карлик , большая вечерница и широкоушка-широконоска , румынская почтовая мини-лист, 2003 г.

В то время как летучие мыши традиционно делились на мегабатов и микробатов, недавние молекулярные доказательства показали, что надсемейство Rhinolophoidea генетически более связано с мегабатами, чем с микробатами, указывая на то, что микробаты являются парафилетическими. Чтобы разрешить парафилию микробатов , рукокрылые были переразделены на подотряды Yangochiroptera (который включает Nycteridae, vespertilionoides, noctilionoides и emballonuroides) и Yinpterochiroptera , который включает мегабатов, ринопоматидов, Rhinolophidae и Megadermatidae. [1]

Вот классификация по Симмонсу и Гейслеру (1998):

Надсемейство Emballonuroidea

Надсемейство Rhinopomatoidea

Надсемейство Rhinolophoidea

Надсемейство Vespertilionoidea

Надсемейство Molossoidea

Надсемейство Nataloidea

Надсемейство Noctilionoidea

Ссылки

  1. ^ ab Teeling, EC; Madsen, O.; Van de Bussche, RA; de Jong, WW; Stanhope, MJ; Springer, MS (2002). «Парафилия микрокрылых и конвергентная эволюция ключевого новшества у ринолофоидных микрокрылых летучих мышей Старого Света». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1431–1436. Bibcode : 2002PNAS...99.1431T. doi : 10.1073/Pnas.022477199. PMC  122208. PMID  11805285.
  2. ^ Уитакер, Дж. О. младший, Даннелли, Х. К. и Прентис, ДА (2004) Хитиназа у насекомоядных летучих мышей. Журнал. Mammalogy, 85, 15–18.
  3. ^ « Летучие мыши Уокера мира», Рональд М. Новак (1994)
  4. ↑ Естественная история пустыни Сонора, под редакцией Стивена Филлипса и Патрисии Комус, Издательство Калифорнийского университета, Беркли, стр. 464
  5. ^ Эванс, AR (2005). Связь морфологии, функции и износа зубов у микрохироптеранов. Биологический журнал Линнеевского общества, 85(1), 81-96. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00474.x
  6. ^ abc Freeman, Patricia W., "Форма, функция и эволюция черепов и зубов летучих мышей" (1998). Статьи в Natural Resources. 9.
  7. ^ Майерс, П., Р. Эспиноза, К. С. Парр, Т. Джонс, Г. С. Хаммонд и Т. А. Дьюи. 2018. The Animal Diversity Web.
  8. ^ Freeman, PW (1988). «Плодоядные и животноядные летучие мыши (Microchiroptera): дентальная и черепная адаптации». Биологический журнал Линнеевского общества , 33(3), 249–272.
  9. ^ abcd Дэвис, Калина Т.Дж.; Марианто, Ибну; Росситер, Стивен Дж. (2013-01-01). «Эволюционное происхождение ультразвукового слуха и гортанной эхолокации у летучих мышей, выведенное из морфологического анализа внутреннего уха». Frontiers in Zoology . 10 (1): 2. doi : 10.1186/1742-9994-10-2 . ISSN  1742-9994. PMC 3598973. PMID  23360746 . 
  10. ^ ab Reichard, Jonathan D.; Fellows, Spenser R.; Frank, Alexander J.; Kunz, Thomas H. (2010-11-01). «Терморегуляция во время полета: температура тела и ощутимая теплопередача у свободно летающих бразильских свободнохвостых летучих мышей (Tadarida brasiliensis)». Physiological and Biochemical Zoology . 83 (6): 885–897. doi :10.1086/657253. ISSN  1522-2152. PMID  21034204. S2CID  1028970.
  11. ^ ab Берке, Джеральд С.; Лонг, Дженнифер Л. (2010-01-01). "Функции гортани и производство звуков". В Брудзински, Стефан М. (ред.). Справочник по поведенческой нейронауке . Справочник по вокализации млекопитающих. Интегративный нейронаучный подход. Том 19. Elsevier. С. 419–426. doi :10.1016/B978-0-12-374593-4.00038-3. ISBN 9780123745934.
  12. ^ Хеденстрём, Андерс; Йоханссон, Л. Кристоффер (2015-03-01). «Полет летучей мыши: аэродинамика, кинематика и морфология полета». Журнал экспериментальной биологии . 218 (5): 653–663. doi : 10.1242/jeb.031203 . ISSN  0022-0949. PMID  25740899.
  13. ^ Холбрук, КА; Одланд, ГФ (1978-05-01). «Коллагеновая и эластичная сеть в крыле летучей мыши». Журнал анатомии . 126 (ч. 1): 21–36. ISSN  0021-8782. PMC 1235709. PMID  649500 . 
  14. ^ Лю, Мэйлин; Ван, Чанлян; Хо, Лифан; Цао, Цзе; Мао, Сюгуан; Он, Цзыцин; Ху, Чуанься; Сунь, Хайцзянь; Дэн, Вэньцзюнь; Он, Вейя; Чен, Ифу; Гу, Мэйфэн; Ляо, Цзяюй; Го, Нин; Хэ, Сянъян (июль 2024 г.). «Комплексин-1 усиливает ультразвуковую нейротрансмиссию в слуховом пути млекопитающих». Природная генетика . 56 (7): 1503–1515. doi : 10.1038/s41588-024-01781-z. ISSN  1546-1718. ПМИД  38834904.
  15. ^ Симмонс, Нэнси Б.; Сеймур, Кевин Л.; Хаберсетцер, Йорг; Ганнелл, Грегг Ф. (2010-08-19). "Вывод эхолокации у древних летучих мышей". Nature . 466 (7309): E8. Bibcode :2010Natur.466E...8S. doi : 10.1038/nature09219 . ISSN  0028-0836. PMID  20724993.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Микробаты» .
  • Всемирный заповедник летучих мышей
  • Иллюстрированный определитель летучих мышей Европы ( см. «Последние публикации» )
  • Международная организация по охране летучих мышей
  • Просмотр сборки генома myoLuc2 в браузере генома UCSC
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Microbat&oldid=1254767676"